Раздел III. Нервная и гормональная регуляция функций

Занятие № 11. Функции стриопаллидарной системы, лимбической системы и неокортекса.

1. Ответы на вопросы для собеседования:

1. Морфофункциональная организация стриопаллидарной системы мозга (базальных ядер).

Помимо коры головного мозга, расположенной поверхностно, серое вещество в каждом полушарии большого мозга залегает в виде отдельных ядер. Эти ядра находятся в толще белого вещества между лобными долями и промежуточным мозгом, ближе к основанию мозга. В связи с таковым расположением эти скопления серого вещества получили название подкорковых (базальных) ядер.  К подкорковым (базальным) ядрам относятся:  1) полосатое тело (corpus striatum):  а) хвостатое ядро (nucleus caudatus);  б) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis):  - скорлупа (putamen);  - бледный шар (globus pallidus);  2) ограда (claustrum);  3) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).  Ядра полосатого тела и ограда функционально составляют стриопаллидарную систему, которая относится к экстрапирамидной системе. Она является основным аппаратом переднего мозга для процессов интеграции двигательных рефлексов.  Наиболее древним образованием в стриопаллидарной системе является бледный шар, а только затем в филогенезе возникают сначала скорлупа, а затем хвостатое ядро. Большинство нейронов подкорковых ядер полисенсорны. Имеются крупные и мелкие нейроны. 

2. Хвостатое ядро и скорлупа, их афферентные и эфферентные связи.

Строение: сходное гистологическое. Нейроны II типа Гольджи (короткие дендриты, тонкий аксон). Их функции зависят от связей, которые имеют четкую направленность и функциональную очерченность. Хвостатое ядро и скорлупа — получают нисходящие связи (преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок).

Функции.

1) Участие в сложных интегральных функциях.

2) Организзация и регуляция движений.

3) Регуляция работы внутренних органов.

4) К нейронам хвостатого ядра транспортируется дофамин, который продуцируется в черной субстанции, и там накапливается.

5) Обеспечивает переход одного вида движения в другое.

Участвуют в формировании скелетомоторной петли: информация поступает из двигательной, соматосенсорной и лобной коры —> проходит через хвостатое ядро ядро, скорлупу и черное вещество в двигательные ядра таламуса —> возвращается обратно в зоны коры. Эта петля управляет движениями лица и рта, контролирует силу, амплитуду и направление движения.

Раздражение хвостатого ядра: с одной стороны: тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и другие) и выработку условных рефлексов; с другой стороны: хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие — при его поражении наблюдается ригидность мышц.

Функции скорлупы.

1) Организация пищевого поведения.

2) Трофика кожи и внутренних органов.

3. Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.

Бледный шар — преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов). Большое количество миелиновых волокон, подразделяется на внутренний и наружный сегменты.

Функции.

1. Регуляция мышечного тонуса.

2. Регуляция двигательной активности.

3. Влияет на мимическую мускулатуру.

4. Участвует в интегративной деятельности внутренних органов.

5. Способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы.

6. Провоцирование ориентировочной реакции.

7. Провоцирование пищевого поведения (жевание, глотание).

Эфферентные связи. Является сосредоточением эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны нейронов бледного шара подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (в т.ч. к красному ядру) => начало красноядерноспинномозгового пути.

Афферентные связи. Наибольшее число афферентных связей бледный шар получает из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации также являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Состав: бледный шар, черное вещество.

4. Функциональные отношения в нигро-стриопаллидарной системе.

Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса.

5. Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги.

Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:  1) эмоционально-мотивационного поведения;  2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;  3) в поддержании гомеостаза;  4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде;  Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:  1) образования коры больших полушарий:  - древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);  - старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);  - некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);  2) подкорковые образования:  - миндалевидные тела;  - передние ядра таламуса;  - сосцевидные тела;  - ядра прозрачной перегородки;  3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.  Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.  Известно несколько таких кругов.  Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.  Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.  Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.  Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.  Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.  Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде. 

6. Гиппокамп, его функции.

Гиппокамп — одна из основных структур лимбической системы — расположен в глубине височных долей мозга. Строение: стереотипно повторяющиеся модули, которые связаны между собой и структурами. Модульность строения определяют способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Функции: участие в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышения внимания, отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

7. Миндалевидное тело, его функции.

Миндалевидное тело — одна из структур — располагается в глубине височной доли мозга. Строение обеспечивает ее функции: т.к. нейроны полисенсорны они обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических, эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. При раздражении миндалины наблюдается: изменения в сердечно-сосудистой системе (колебания частоты сердечных сокращений, появления аритмий и экстрасистол, понижение АД); реакции со стороны ЖКТ (жевание, глотание, саливация, изменения моторики кишечника).

8. Морфофункциональная организация гипоталамуса. Особенности нейронов и гематоэнцефалического барьера в гипоталамусе.

 Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белко­вых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфек­циям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время ги­поталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной фор­мации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

9. Нервные центры гипоталамуса.

1) гомеостаза;

2) теплорегуляции;

3) голода и насыщения;

4) жажды и ее удовлетворения;

5) полового поведения;

6) страха, ярости;

7) регуляции цикла бодрствование—сон.

Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.

10. Роль гипоталамуса в регуляции физиологических функции.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Указанное распределение функций ги­поталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эф­фекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови. 

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимули­ровать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводи­ла к негативной реакции. Животные после однократной самостимуля­ции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических опе­раций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопро­вождаться ускорением полового созревания, нарушением менстру­ального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению про­света артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пу­зырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче­скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало на­рушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.