Страница229
годовым количеством осадков не менее 1100 мм и представлен толщей каолинитовых и смектитовых глинистых сланцев мощностью до 150 м, заполнявших речную долину. Изучение палеопочв и многочисленных остатков растений и животных показывает согласованные изменения почвенного покрова и растительных ассоциаций в зависимости от условий дренажа и стабильности поверхности (Jacobs et al., 2005). На наиболее низких поверхностях вблизи меандрирующих водотоков существовали заболоченные участки с Гистосолями (по Mack et al., 1993) под болотной растительностью с участием древесных пород. К заболоченным участкам примыкают Глейсоли. Минеральные горизонты имеют признаки застойного оглеения (серая окраска), обогащены сидеритом, содержат горизонтальные прослои органического вещества (бурый уголь), горизонтальные следы корней, расположенные над близко залегавшими грунтовыми водами. На более высоких уровнях террас на глинистых фациях аллювия формировались Вертисоли, характеризовавшиеся контрастным водным режимом с чередованием продолжительных периодов переувлажнения и кратковременных периодов иссушения (глеевая пятнистость, сликенсайды). Аржиллисоли формировались на наиболее высоких террасах с глубоко залегающими грунтовыми водами под сомкнутыми лесными ассоциациями.
В неогене палеобиогеографическая зональность приближается к современной. Как следствие прогрессивного похолодания сокращается тропическая область и увеличивается ширина умеренных поясов. Как и поздний олигоцен, ранний миоцен был периодом значительных климатических колебаний, связанных с полным оледенением Антарктиды, вплоть до уровня моря (рис. 4). Для неогена характерно возрастание частоты и амплитуды ландшафтно-климатических изменений (Изменение климата и ландшафтов…, 1999). Палеопочвы отражают чередование гумидных и аридных циклов. Так, в почвах формации John Day, Орегон, США, периоды аридизации фиксируются на рубеже 25,8 Ма и на границе палеогена и неогена (23,8 Ма, Retallack, 2004b). Эти данные согласуются с изменением изотопного состава кислорода в фораминиферах. Напротив, начиная с 19 Ма выделяется гумидный цикл, при котором в почвах не формируются крупные карбонатные нодули. В среднем миоцене выделяется глобальный термический максимум (16 Ма), подтверждением которого является распространение латеритных почв не только во влажных экваториальных областях, но и в умеренных широтах (Южная Австралия, Япония, Германия, Орегон, США). При этом теплолюбивая древесная растительность распространялась до вплоть северной Аляски и южной оконечности Новой Зеландии. Поздний миоцен, напротив, представляет собой период глобального похолодания и аридизации (около
7,2 Ма).
Страница230
На этом изменчивом климатическом фоне происходило одно из наиболее значимых событий в кайнозое - процесс «великого остепнения» равнин умеренных широт (Марков, 1951). Травянистые биомы представляют собой экосистемы нового типа, с дерновыми почвами, уникальным углеродным пулом, водным балансом и альбедо. Появление разнотравья это важнейший этап в развитии почвообразования, связанный с воздействием на осадочные породы корневой системы трав и биологическим круговоротом, свойственным травянистой растительности. Это определило глубокое изменение условий выветривания, поэтому миоцен оценивается как рубеж между древними эпохами и новейшим этапом гипергенеза (Добровольский, 1969). Гумусово-аккумулятивные почвы (Mollisols, черноземы) появились достаточно поздно, первые находки обнаружены в эоцене. Широкое развитие черноземы получили в миоцене в связи распространением травянистой растительности.
Появление травянистых биомов отражает и глобальный климатический тренд похолодания и аридизации, и определенный этап в эволюции наземной биоты, а также является ярким примером коэволюции или когерентной эволюции различных компонентов экосистем, при которой ход эволюции отдельных видов контролируется биогеоценозом. Впервые идея коэволюции была высказана в 1886 году Ковалевским (1956), отметившим взаимообусловленность появления трав с развитой корневой системой, устойчивых к поеданию, и травоядных млекопитающих. Считается, что когерентность эволюции является тем самым механизмом, который предотвращает развал ценоза при каждом эволюционном изменении любого из его компонентов (Жерихин, 1986). И только в стрессовых ситуациях происходит некогерентная эволюция, когда популяционно-генетические механизмы, высвобождаясь из-под ценотического контроля, действительно становятся определяющими. Повидимому, роль таких стрессовых изменений и определялась глобальной климатической перестройкой, происходившей в палеогене и неогене. Появление покрытосеменных растений вызвало некогерентную эволюцию, определившую возможность очень быстрых изменений, открытия новых экологических ниш и ликвидацию старых. Однако в дальнейшем происходило восстановление биоценотического контроля и коэволюция трав и травоядных. Палеонтологические находки позволяют восстановить картину коэволюции трав и травоядных в палеогене и неогене. Первые короткотравные растительные сообщества появились около 55 Ма (первые признаки 65 Ма). Параллельно с их эволюцией наблюдается эволюция травоядных млекопитающих, их приспособление к разнообразию травянистой растительности. Считается, что появление гипсодонтов связано с истирающим воздействием травяной пищи, а появление беговых млекопитающих - это приспособление к обитанию на открытых пространствах степей (прерий). Таким образом, подтверждается
Страница231
положение о том, что роль пускового механизма вызвало появление покрытосеменных растений. Согласно Жерихину (1994), травянистые биомы формировались независимо и в разное время в нескольких центрах (Южная Америка, Австралия, Северная Америка), отражая, тем не менее, глобальные климатические тренды. Первые травянистые луговые сообщества, представленные кочкарниковыми травами (осоки и др.) известны с позднего олигоцена (30 Ма). В олигоцене же появляются первые травоядные копытные. Первые свидетельства формирования злаковых биомов относятся к среднему эоцену Южной Америки, где впервые обнаруживаются палиноспектры с высоким содержанием пыльцы злаков. Позднее, в олигоцене и, особенно в позднем миоцене, формируется своеобразный комплекс пастбищных травоядных и крупных грызунов, развивавшийся в условиях изоляции до установления в плиоцене прямой сухопутной связи с Северной Америкой. На Восточно-Европейской равнине (район нижнего Дона) фиксируется возрастание доли трав в пыльцевых спектрах: до 25% во второй половине раннего миоцена, до 50% во второй половине среднего миоцена, и до 60-70% в конце позднего миоцена. В северном Причерноморье травянистые растительные сообщества распространились в период 9,0 – 6,8 Ма вследствие аридизации климата. Однако обособление зоны степей в этом регионе происходит в позднем миоцене (6 – 5,5 Ма, Изменение климата и ландшафтов…, 1999). Таким образом, появление степной зоны как нового компонента ландшафтной оболочки Земли носило глобальный характер. При этом различные компоненты травянистых экосистем появлялись в разное время (Retallack, 2004b).
В данной картине когерентной эволюции, восстановленной на основе палеонтологических находок, явно не хватает почвенной компоненты. Ведь целостностью обладает экосистема в целом, а не только биоценоз. Применение принципа когерентности требует рассмотрения стабилизирующей роли почв в биогеоценозе. В настоящее время роль почв в становлении и развитии травянистых экосистем хорошо установлена. Первые карбонатные палеопочвы с дерновыми горизонтами описаны в раннем миоцене (19 Ма) в районах с засушливым климатом. Глубина залегания карбонатов позволяет рассчитать, что годовое количество осадков не превышало 400 мм в год. В палеопочвах этого времени представлены следы как глубоких стволовых корней, аналогичных древесным, так и тонких извилистых корней, типичных для трав (Retallack, 2004b). Характер следов корней указывает на то, что почвы формировались под короткотравными сообществами. Гумусовые горизонты имеют комковатую структуру. Существование открытых пространств подтверждается останками пастбищных млекопитающих. Однако, развитие почв с дерновыми горизонтами с зернистой структурой с глубокими карбонатными горизонтами за пределами засушливых районов
Страница232
связано с развитием высокотравных злаковых сообществ в позднем миоцене (7,2 Ма).
Поздний миоцен считается поворотной точкой глобального изменения климата на холодный, сухой, а в высоких широтах гляциальный. К этому времени приурочен и мессинский кризис (осушение Средиземного моря). Именно с поздним миоценом связан расцвет пастбищных млекопитающих, а также широкое распространение высокотравных злаковых прерий. Первые дерновые почвы под высокотравной травянистой растительностью, отвечающие критериям Моллисолей (по Soil Survey Staff, 1998) описаны в пойменных отложениях формации Rattlesnake (конгломераты и алевролиты риолит-дацитового состава) в Орегоне начиная с позднего миоцена (Retallack et al., 2002a). Их появление связано с направленным трендом аридизации. Так, в интервале 7,5-7,3 Ма на надпойменных террасах в условиях семигумидного климата (800–1000 mm осадков в год) формировались палеопочвы под луговой травянистой растительностью с разреженным древесным покровом. Влажные условия подтверждаются наличием в профиле глинистых кутан и признаков переувлажнения. Палеопочвы, формировавшиеся в отложениях возрастом 7,3-7,2 Ма фиксируют заметное изменение характера почвообразования. Эти почвы отличаются мощными дерновыми и карбонатными горизонтами с крупными нодулями (Calciudoll), формировавшимися в условиях семи-аридного климата (500-850 мм осадков в год). На травянистый характер растительности указывают обильные тонкие ризоконкреции, а также фитолиты. Гумусовые горизонты характеризуются зернистой структурой, типичной для почв, формирующихся под дерновинными злаками, содержат обильные копролиты. Смена характера почвообразования сопровождалась согласованными изменениями в останках млекопитающих (травоядные обитатели открытых пространств – лошади и носороги, а также травоядные гиппопотамы и пекари прибрежных местообитаний). В гумусовых горизонтах степных позднемиоценовых палеопочв Южной Америки сохранились фоссилизованные навозные шары, принадлежащие жукам-навозникам.
Таким образом, многочисленные исследования последних лет подтверждают идею В.О. Ковалевского, высказанную еще в XIX веке, о коэволюции трав и травоядных. Однако теперь мы можем показать, что в процессе коэволюции раскрывается и роль палеопочв. Дерновые горизонты являются продуктом воздействия корневой системы трав, в то же время они выступают как компонент необходимый для поддержания травянистой биомассы. Травяной покров, в отличие от древесного, не может аккумулировать в своей биомассе значительные запасы углерода. Для поддержания устойчивости экосистемы травы накапливают углерод в мощных гумусовых горизонтов степных почв. Помимо этого,
Страница233
значительную долю запаса гумуса в степных почвах составляет фоссилизированный фонд углерода в глубоких горизонтах профиля (Глазовская, 2009). В современных черноземах его запасы в слое 0 - 200 см составляют до 20% от общих запасов органического углерода. Распределение фоссилизированного углерода в профиле коррелирует с распределением корневой массы и обусловлено отмиранием глубоко проникающих корней травянистой растительности. Таким образом, появление и распространение травянистых биомов является ярким примером коэволюции всех компонентов экоситемы: трав – травоядных – дерновых почв, а также других степных обитателей (жуков, змей, птиц, а также плотоядных и др.). Обосновывается положение о том, что распространение открытых пространств обусловило ускоренную эволюцию приматов (Retallack, 2002b). Палеопочвы черноземного облика, формировавшиеся под высокотравными прериями, описаны в широком географическом диапазоне (Великие равнины США, Аргентинская пампа, Индо-Гангская низменность), подтверждая глобальную экологическую перестройку, связанную с распространением травянистой растительности в семи-гумидных – семиаридных областях Земли (Retallack, 1997b). Дальнейшая аридизация отразилась в появлении высококарбонатных почв с маломощными гумусовыми горизонтами (mollic Haplocalcid, по Soil Survey Staff, 1998), формировавшимися под сухостепной кочкарниковой травянистой растительностью с участием кустарничков при годовом количестве осадков 200-600 мм. Как уже отмечалось, эволюция травянистых экосистем проходила на фоне глобального процесса похолодания и аридизации. В свою очередь, широкое распространение травянистых биомов не могло не сказаться на изменении глобального теплового баланса (Retallack, 2004b). Именно травянистые экосистемы, обладающие большим альбедо и меньшей транспирацией рассматриваются, как биологический механизм глобального похолодания и аридизации в позднем миоцене. Кроме того, связывание углерода в профиле степных почвах должно было сказаться на снижении парникового эффекта.
В начале плиоцена практически завершается становление современного структурного плана Земли (Короновский с соавт., 2008). Это определило усиление климатических трендов, наметившихся в кайнозое: похолодание, аридизация и ландшафтная дифференциация. Сокращались размеры тропической области, и увеличивалась ширина умеренных поясов. Как и в целом в неогене, температуры высоких широт падали, а низких росли. В результате зональная структура суши все более приближалась к современной, и к плиоцену имелся полный набор природно-климатических зон – от полярной и тундровой до экваториальной. Обширные области занимают зоны степей, полупустынь и пустынь. Таким образом, к концу неогена произошла глобальная смена