3. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):
-рецепторные (чувствительные, афферентные нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов, встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов)
-эффекторные (эфферентные нейроны передают возбуждение на рабочие органы, например, мышцы или железы, располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях)
-вставочные (ассоциативные нейроны располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)
-секреторные (нейросекреторные клетки, специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки, синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют
4. По физиологической роли:
-возбуждающие
-тормозные
5. По количеству и характеру отростков:
-униполярные (имеющие один отросток)
-псевдоуниполярные (от тела отходит один отросток, который затем делится на 2 ветви)
-биполярные (2 отростка, один дендритоподобный, другой аксон)
-мультиполярные (имеют 1 аксон и много дендритов)
Физиологические функции:
1)возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2)проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3)рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4)лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
12.Механизм возбуждения нейронов. Методы исследования.
Одним из наиболее распространенных способов исследования функций нейронов является электрическое раздражение афферентных нервных волокон. Передача возбуждения в центральной нервной системе от одной нервной клетки к другой при этом осуществляется так же, как и в естественных условиях, через возбуждающие синапсы. Этот путь передачи возбуждения называют ортодромным.
В условиях физиологического эксперимента применяется еще и другой способ вызова возбуждения нервной клетки — искусственное раздражение ее аксона. Этот способ сыграл большую роль в анализе механизировной деятельности. Потенциал действия, возникающий в аксоне, распространяется в обе стороны от места раздражения: как на периферию — центробежно, так и центростремительно — по направлению к телу клетки. Такой путь распространения возбуждения называется антидромным.
Различие между ортодромным и антидромным проведением состоит в том, что в первом случае возникновению потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, во втором случае — непосредственным раздражителем мембраны нейрона является потенциал действия, распространяющийся вдоль аксона.
В экспериментальных условиях нервную клетку можно привести в состояние возбуждения также путем ее прямого раздражения (рис.169, Б и В). Это достигается либо электрическим стимулом, приложенным к нейрону (через внеклеточный или, лучше, внутриклеточный микроэлектрод), или же воздействием на клетку различных веществ.
Для изучения функций нейронов и их синапсов применяют также химические воздействия некоторыми ядами и веществами (например, стрихнином, ацетилхолином и др.), к которым нервная ткань высокочувствительна.
Показателями возбуждения нейронов в прежних исследованиях являлись исключительно лишь реакции периферических органов, иннервируемых соответствующими отделами центральной нервной системы, более распространенными в настоящее время являются электрофизиологические способы регистрации возбуждения нейронов, в частности способы внутриклеточного отведения биоэлектрических потенциалов с помощью вводимых в нервную клетку микроэлектродов.
13. Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах.
Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.
Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).
Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.
Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.
При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.
14. Функциональная классификация нервных волокон, скорость проведения возбуждения в них.
Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):
-рецепторные (чувстви¬тельные, афферентные нейроны с помощью дендритов вос-принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге¬нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов, встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов)
-эффекторные (эфферентные нейроны передают возбуждение на ра¬бочие органы, например, мышцы или железы, располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях)
-вставочные (ассоциативные нейроны располага¬ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС)
-секреторные (нейросекреторные клетки, специализирован¬ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки, синтезируют и выделяют в кровь нейрогор¬моны, расположены в гипоталамической области головного мозга, регулируют
|
|
|
Скорость |
|
|
Тип |
Диаметр |
Миелинизация |
про- |
Функциональное назначение |
|
(мкм) |
ведения |
||||
|
|
|
|||
|
|
|
(м/с) |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Двигательные волокна соматической |
|
А alpha |
12–20 |
сильная |
70–120 |
НС; чувствительные волокна |
|
|
|
|
|
проприорецепторов |
|
|
|
|
|
|
|
А beta |
5–12 |
сильная |
30–70 |
Чувствительные волокна кожных |
|
рецепторов |
|||||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
А gamma |
3–16 |
сильная |
15–30 |
Чувствительные волокна |
|
проприорецепторов |
|||||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
А delta |
2–5 |
сильная |
12–30 |
Чувствительные волокна |
|
терморецепторов, ноцицепторов |
|||||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
В |
1–3 |
слабая |
3–15 |
Преганглионарные волокна |
|
симпатической НС |
|||||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Постганглионарные волокна |
|
|
|
|
|
симпатической НС; чувствительные |
|
С |
0,3–1,3 |
отсутствует |
0,5–2,3 |
волокна терморецепторов, |
|
|
|
|
|
ноцицепторов, некоторых |
|
|
|
|
|
механорецепторов |
|
|
|
|
|
|
15. Закон анатомической и функциональной целостности нервного волокна.
Закон физиологической непрерывности нерва. Обязательным условием проведения возбуждения по нервному волокну является анатомия и функциональная целость возбудимой мембраны осевого цилиндра.
Поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее целость мембраны осевого цилиндра, например перевязка нерва, чрезмерное натяжение нервных волокон, создают непроводимость. Непроводимость наступает также при воздействиях, нарушающих генерацию нервного импульса, чрезмерное охлаждение или согревание, прекращение кровоснабжения, различные химические агенты, в частности местные
обезболивающие — новокаин, кокаин, дикаин, прекращают проведение по нерву.
На основании подобных фактов сформулирован закон, гласящий, что проведение возможно только лишь при условии физиологической непрерывностн нервных волокон.
16. Парабиоз по Н.Е. Введенскому. Фазы парабиоза. Практическое применение парабиоза в медицине.
Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо Н. Е. Введенским парабиозом. Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости. Работы Н.Е.Введенского по парабиозу сыграли важную роль в развитии нейрофизиологии и клинической медицины, показав единство процессов возбуждения, торможения и покоя, изменили господствовавший в физиологии закон силовых отношений, согласно которому реакция тем больше, чем сильнее действующий раздражитель.
Выделяют 3 фазы
1) Примум (уравнительная - по И.П. Павлову; провизорная, трансформирующая - по Н.Е.Введенском): характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители—больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно