Q=S*v (5)
Где s - площадь суммарного сечения данной генерации бронхов. Отсюда следует вывод, что линейная скорость воздушного потока неодинакова в разных местах разветвленной дыхательной трубки.
При спокойном дыхании глубина вдоха на 70-80% обеспечивается сокращением диафрагмы, а на 20-30% - сокращением наружных межреберных мышц. Мощность дыхательной мускулатуры при спокойном дыхании составляет 0,05Вт, а при форсированном дыхании возрастает на порядок.
Объем легких определяется взаимодействием легких и грудной стенки. Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) - объем покоя легких и грудной стенки. Это происходит при равенстве давлений. Когда стенки грудной мышцы слабые, ФОЕ уменьшается. Есть четыре стандартных легочных объема (рис. 2). Есть также четыре стандартные емкости легких, которые состоят из комбинации двух или более объемов. Спирометр используется для измерения объема легких непосредственно. Все объемы, за исключением остаточного объема (количество воздуха, остающегося в легких все время), могут быть измерены с помощью спирометра.
Рис. 2
Остаточный объем (ОО) - количество воздуха в легких при максимальном выдохе.
Дыхательный объем (ДО) - объем вдыхаемого или выдыхаемого воздуха с каждым вдохом.
Резервный объем вдоха (РОВд) - объем воздуха, который можно вдохнуть после нормального вдоха.
Резервный объем выдоха (РОВ) - объем воздуха, который можно выдохнуть после нормального выдоха.
Объем вдоха (ОВ=ДО+РОВ) - максимальный объем воздуха, который можно вдохнуть после нормального выдоха.
Функциональная остаточная емкость (ФОЕ=ОО+РОВ) - объем воздуха в легких после нормального выдоха.
Жизненная емкость (ЖЕ = РОВ+РОВд+ДО) - объем воздуха, который можно максимально выдохнуть после максимального вдоха.
Общий объем легких (ООЛ=ЖЕ+ОО) - объем воздуха в легких и объем воздуха при максимальном вдохе.
Энергия, затрачиваемая дыхательной мускулатурой на осуществление спокойного дыхания, ежеминутно составляет 2-3,5Дж, причем 70% этой энергии расходуется на преодоление эластического сопротивления грудной клетки и легочной ткани, а остальные 30% идут на совершение работы по перемещению воздуха против сил трения, которые пропорциональны скорости перемещения воздушной массы. Поэтому второй компонент энерготрат возрастает при учащении дыхания. Благодаря работе дыхательных мышц преодолевается так называемый легочный резистанс, то есть сопротивление воздухоносных путей колебаниям потока воздуха в них. Величина, обратная легочному резистансу, называется растяжимостью (комплансом).
Минутная вентиляция представляет собой общий объем газа, поступающего (или выходящего) из легкого в минуту. Она равна дыхательному объему (ДО), умноженному на частоту дыхания. В состоянии покоя, нормальный человек потребляет 4500 мл / мин. Тем не менее, из-за анатомически мертвого пространства, не весь этот входящий воздух доступен для обмена с кровью (рис. 3).
Рис. 3
Еще одним важным моментом является то, что глубина дыхания гораздо более эффективна для повышения альвеолярной вентиляции, чем увеличение скорости вентиляции. Это потому, что для каждого объема вдоха фиксированный объем мертвого пространства. По мере уменьшения дыхательного объема, то доля мертвого пространства увеличивается. Дыхательная система будет реагировать на потребности O 2 путем повышения рефлекторной вентиляции за счет увеличения глубины дыхания.
Акт вдоха проходит несколько быстрее, чем акт выдоха (соотношение длительности вдоха и выдоха в норме составляет 1:1,1 или 1:1,4). Такой тип дыхания называется эйпноэ. При разговоре, приеме пищи ритм дыхания временно меняется: периодически могут наступать задержки дыхания на вдохе или на выходе апноэ. Различают несколько типов дыхания: грудное, брюшное, ключичное.
4. Транспорт газов
Важнейший механизм газообмена - это диффузия, при которой молекулы перемещаются из области их высокого скопления в область низкого содержания без затраты энергии (пассивный транспорт).
Атмосферный воздух содержит в основном азот (79%), кислород (21%), следы СО 2 и прочих газов. В воздухе также содержится водяной пар. На уровне моря, водяной пар составляет 47 мм рт. ст. Для простоты, физиологи и врачи, как правило, предполагают, что комнатный воздух сухой. Тогда несложно вычислить, парциальное давление кислорода равно 160 мм рт. ст. Концентрация углекислого газа в комнатном воздухе достаточно низкая (0,04%), поэтому будем считать парциальное давление равным 0.
Для улучшения доставки и транспортировки O 2 и СО 2 из тканей, развились специализированные механизмы (оксигемоглобин и бикарбонатный транспорт CO 2).
Кислород плохо растворим в воде, и поэтому требует носителя, гемоглобина (Hb), для транспортировки в крови. Кровь обычно содержит около 15 г Hb на 100 мл. Каждая молекула гемоглобина (М=68кДа) содержит 4 гема, а поэтому может транспортировать 4 молекулы кислорода. Заметим, что при взаимодействии с кислородом гемоглобин, превращаясь в оксигемоглобин, не окисляется, а оксигенируется - присоединяет кислород без изменения валентности железа(Fe І+) в геме. Обычно Hb почти полностью насыщен (96%). Не весь O2, связанный с Hb высвобождается в тканях. В состоянии покоя лишь около 25% О2 выпущено в кровь. Это обеспечивает большую движущую силу для диффузии и большой запас O2, который может быть использован в случае необходимости. Диоксид углерода является продуктом окислительного метаболизма. В отличие от O2, CO2 очень хорошо растворим в воде и
не нуждается в носителе для транспортировки в крови. Большинство молекул (60%) диоксида углерода в крови транспортируется как бикарбонат (HCO3). Превращение СО2 в бикарбонат катализируется ферментом карбоангидразы, расположенным внутри красных кровяных клеток.
CO2 + H2O = H2CO3 = (HCO3)- + H+ (6)
Около 10% от общего объема СО2 в крови транспортируется в виде растворенного СО2. Остальные 30% СО2 в сочетании с Hb образуют карбоксигемоглобин.
По мере повышения давления в тканях растворяется все большая масса газов. Для оценки временного фактора в процессах насыщения и рассыщения живых тканей проанализируем кинетику свободной диффузии газов. Скорость диффузии определяется законом Фика (формула 3). Период полунасыщения (и полурассыщения) многих тканей организма исчисляется часами. В состоянии перенасыщения свободная энергия газа больше, чем при насыщении. Поэтому оно термодинамически неустойчиво, и газы образуют в тканях и крови пузырьки. Достигнув достаточно больших размеров, они могут закупорить мелкие кровеносные сосуды и вызвать газовую эмболию.
Рассмотрим, как кислород переносится с помощью гемоглобина в ткани (рис.4). Давление кислорода в легких 100 мм рт. ст., а в венозной крови, поступающей к легким 40 мм рт. ст. Кислород при большом градиенте переходит в кровь. В итоге, гемоглобин насыщается кислородом до наступления равновесия (давления 100 мм рт. ст.). Когда мы говорим о переходе кислорода к тканям, тут мы наблюдаем обратный эффект. Парциальное давление кислорода в артериальной крови равно 100 мм рт. ст., в то время в тканях - 40 мм рт. ст. Опять же из-за большого градиента кислород покидает кровь и идет к тканям. Это происходит до наступления равновесия, пока давление кислорода в крови не станет равным 40 мм рт. ст. Но несмотря на это, после насыщения тканей гемоглобин достаточно заполнен кислородом, так как даже при 40 мм рт. ст. он еще содержит определенное количество кислорода.
Рисунок 4
5. Биофизика клеточного дыхания
Кислород продиффундировав из крови в клетки, поступает в митохондрии и обеспечивает клеточное дыхание. Оно состоит из двух сопряженных между собой процессов: окисления органических веществ молекулярным кислородом и фосфорилирования АДФ, приводящего к синтезу АТФ. Оксиление освобождает энергию, заключенную в химических свзях субстратов клеточного дыхания за счет существования у них коллективизированной системы р-электронов. Важно, что при биологическом окислении свободная энергия лишь частично превращается в тепло. Большая часть полученной свободной энергии идет на синтез АТФ. Реакция фосфорилирования идет с преодолением потенциального барьера, на что и затрачивается энергия, освобождающаяся при окислении. Благодаря мембранной организации, макромолекулы образуют строго упорядоченную систему переноса электронов и протонов, называемую дыхательной цепью (ДЦ). У подавляющего большинства представителей живой природы ДЦ локализована во внутренней мембране митохондрии. Существенным звеном сложного процесса клеточного дыхания является транспорт Н+ ионов в цитозоль из митохондрии. Важную роль в клеточном дыхании играет транспорт протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, который лишь условно можно назвать трансмембранным переносом.
Все субстраты клеточного дыхания, являющиеся продуктами расщепления углеводов, белков и жиров, поставляют в митохондрии протоны (Н+) и пи-электроны, которые на пути к кислороду должны передаваться по эстафете от одного вещества к другому в митохондриальной ДЦ. В таком путешествии электроны отдают свою энергию на синтез АТФ не одномоментно, а порциями на ступенях каскада молекул, стоящих в мембране в определенном порядке, предопределенном их восстановительными потенциалами, то есть сродством к электронам. Компоненты в митохондриальной мембране расположены ассиметрично. Молекула принимает электроны по парам. Конечным продуктом окислительно-восстановительных реакций в дыхательной цепи митохондрии является вода. В ходе биологического окисления у человека в покое за сутки образуется около 300 мл так называемой эндогенной воды окисления. Вода обладает наименьшей свободной энергией, а также самым высоким ионизационным потенциалом (ц) из всех биологически важных молекул. Ионизационный потенциал представляет собой энергию, необходимую для преодоления сил притяжения электрона к ядру. Чем больше ц электронов, входящих в состав того или иного атома или молекулы, тем ниже их реакционная способность.
Кроме р-электронов через мембраны митохондрий переносятся некоторые частицы: элементарные (протоны) и гораздо более крупные (например, молекулы АТФ). Транспорт протонов обеспечивает сопряжение окисления и фосфорилирования. В ДЦ митохондрий конечный акцептор р-электронов - молекулярный кислород, поступающий в клетки из атмосферы благодаря внешнему дыханию и кровообращению.
Заключение
Не сложно убедиться, что процесс дыхания является довольно сложным и важным процессом в нашем организме. Для подробного его изучения необходимо принять во внимание физиологические, анатомические, химические и физические основы. Важно понимать, как и почему происходит тот или иной процесс, какие факторы порождают конкретные реакции нашего организма. Вся система взаимосвязана и подчиняется определенным законам. Биофизика дыхательной системы тесно переплетается с физиологией, поэтому важно рассмотреть их совокупность. Для получения полного описания процесса дыхания необходимо учесть большое количество нюансов, которыми не следует пренебрегать. Дыхательная система является одной из самых жизненно важных и незаменимых систем. Поэтому остается еще большое количество работы, которое следует провести для изучения этой сферы.
Список литературы
1. В.О.Самойлов «Медицинская биофизика», СпецЛит, 2013г.
2. М.Р.Сапин, Э.В.Швецов «Анатомия человека», Феникс, 2008г.
3. Университет Дьюка «Введение в физиологию человека». www.coursera.org