Материал: биос 0810

При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

При Амитоз, в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки — цитотомии, как правило, не происходит (рис.); обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Изучение Амитоз осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за эндомитозом. В большинстве случаев при Амитоз делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитоз могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки — результат Амитоз (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Двуи многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток двуи многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитоз как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоз клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоз Представления об Амитоз как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

IV. ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Что представляет собой клеточный цикл? Назовите периоды клеточного цикла. Клеточный цикл — это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления или гибели. Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12—36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10—24 ч. Фазы клеточного цикла Клеточный цикл эукариот состоит из двух периодов: Период клеточного роста, называемый «интерфаза», во время которого идет синтез ДНК и белков и осуществляется подготовка к делению клетки. Периода клеточного деления, называемый «фаза М» (от слова mitosis — митоз). Интерфаза состоит из нескольких периодов: G1-фазы (от англ. gap — промежуток), или фазы начального роста, во время которой идет синтез мРНК, белков, других клеточных компонентов; S-фазы (от англ. synthesis — синтез), во время которой идет репликация ДНК клеточного ядра, также происходит удвоение центриолей (если они, конечно, есть). G2-фазы, во время которой идет подготовка к митозу. У дифференцировавшихся клеток, которые более не делятся, в клеточном цикле может отсутствовать G1 фаза. Такие клетки находятся в фазе покоя G0. Период клеточного деления (фаза М) включает две стадии: кариокинез (деление клеточного ядра); цитокинез (деление цитоплазмы). В свою очередь, митоз делится на пять стадий. Описание клеточного деления базируется на данных световой микроскопии в сочетании с микрокиносъемкой и на результатах световой и электронной микроскопии фиксированных и окрашенных клеток.

ва основные периода клеточного цикла эукариот включат интерфазу и митоз: Интерфаза Во время этого периода, клетка удваивает свою цитоплазму и синтезирует ДНК. По оценкам, делящаяся клетка тратит около 90-95% своего времени на интерфазу, которая состоит из следующих 3-х фаз: Фаза G1: промежуток времени до синтеза ДНК. В этой фазе клетка увеличивает свои размеры и количество органелл, подготавливаясь к делению. Клетки животных в этой фазе диплоидны, что означает наличие двух наборов хромосом. S-фаза: этап цикла, в течение которого синтезируется ДНК. В большинстве клеток имеется узкое временное окно, в течение которого происходит синтез ДНК. Содержание хромосом в этой фазе удваивается. Фаза G2: период после синтеза ДНК, но до начала митоза. Клетка синтезирует дополнительные белки и продолжает увеличиваться в размерах. Фазы митоза Во время митоза и цитокинеза содержимое материнское клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками. Митоз имеет пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Профаза: на этой стадии изменения происходят как в цитоплазме, так и в ядре делящейся клетки. Хроматин конденсируется в дискретные хромосомы. Хромосомы начинают мигрировать к центру клетки. Ядерная оболочка ломается и волокна шпинделя образуются на противоположных полюсах клетки. Прометафаза: фаза митоза в эукариотических соматических клетках после профазы и предшествующая метафазе. В прометафазе ядерная мембрана распадается на многочисленные «мембранные везикулы», а хромосомы внутри образуют белковые структуры, называемые кинетохорами. Метафаза: на этом этапе ядерная мембрана полностью исчезает, формируется веретено деление, а хромосомы располагаются на метафазной пластине (плоскость, которая одинаково удалена от двух полюсов клетки). Анафаза: на этой стадии парные хромосомы (сестринские хроматиды) разделяются и начинают двигаться к противоположным концам (полюсам) клетки. Веретено деления, не связанное с хроматидами, вытягивается и удлиняет клетку. Телофаза: на этом этапе хромосомы достигают новых ядер, а генетическое содержание клетки делится поровну на две части. Цитокинез (деление эукариотической клетки) начинается до конца митоза и заканчивается вскоре после телофазы. Цитокинез Цитокинез - процесс разделение цитоплазмы в эукариотических клетках, которые продуцируют различные дочерние клетки. Цитокинез возникает в конце клеточного цикла после митоза или мейоза. При делении клеток животных цитокинез возникает, когда сократительное кольцо образует расщепленную борозду, которая зажимает клеточную мембрану пополам. В растительных клетках строится клеточная пластинка, которая делит клетку на две части. Как только клетка завершит все фазы клеточного цикла, она возвращается в фазу G1 и весь цикл повторяется снова. Клетки организма также способны находится в состояние покоя, которое называется фазой Gap 0 (G0) в любой момент своего жизненного цикла. Они могут оставаться на этой стадии в течение очень длительного периода времени, пока не поступят сигналы к прохождению через клеточный цикл. Клетки, которые содержат генетические мутации, постоянно помещаются в фазу G0, чтобы препятствовать их реплицированию. Когда клеточный цикл идет не так, как надо, нарушается нормальный рост клеток. Могут развиться раковые клетки, которые получают контроль над своими собственными сигналами роста и продолжают размножаться беспрепятственно.

2. Какие типы деления клеток Вам известны?

Митоз - наиболее распространенный способ репродукции клеток. Универсальность этого способа деления клеток связана с тем, что он обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность хромосом в ряду клеточных поколений.

Биологическое значение митоза:

Равномерное распределение генетического материала.

Образование идентичных с материнской двух дочерних клеток с диплоидным набором хромосом.

Обеспечивает рост и регенерацию.

Обеспечивает бесполое размножение.

Является способом деления соматических клеток.

В процессе митоза последовательно протекают фазы: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

Профаза - происходит спирализация, укорочение, утолщение хроматиновых нитей. Наблюдается удвоение центриолей и расхождение их к полюсам. Начало образования нитей веретена деления. В конце – наблюдается разрушение ядрышка и ядерной оболочки. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Метафаза - хромосомы в животных клетках располагаются в упорядоченном состоянии в области экватора. Образуется метафазная пластинка. В растительных клетках хромосомы лежат неупорядоченно. Завершается образование нитей веретена деления. Хромосомы связаны центромерами с нитями веретена деления. Нити веретена, которые крепятся к хромосомам, называются хромосомными, а которые идут к полюсам - непрерывными. Генетическая характеристика: 2n 2 хроматиды 4С.

Анафаза - хромосомные нити веретена сокращаются. К противоположным полюсам расходятся хроматиды, которые принято называть дочерними хромосомами. На каждом полюсе генетическая характеристика: 2n 1хроматида 2С.

Телофаза - дочерние хромосомы, разошедшиеся к полюсам, деспирализуются, теряют ясные очертания, вокруг них формируются ядерные оболочки, восстанавливается ядрышко. Клеточный центр теряет активность. Начинается цитокинез - деление цитоплазмы. Итогом деления является образование двух диплоидных клеток.

Деление в растительной и животной клетках происходит сходно. Но в клетках высших растений отсутствует клеточный центр. Цитотомия в животных клетках происходит путем перетяжки (образование борозды), которая, углубляясь, делит клетку на две части. В клетках растений формируется в центре срединная пластинка, которая затем растет к периферии.

Митотический цикл клетки - совокупность процессов подготовки клеток к делению и само митотическое деление. Если дочерние клетки, или клетка, сразу же приступают к подготовке к следующему митозу, то их митотический цикл совпадает с жизненным циклом (ткани эмбриона). В других случаях дочерние клетки подвергаются дифференцировке и выполняют различные функции (пресинтетический период удлиняется). Их жизненный цикл заканчивается смертью клетки (у нервных клеток G1 - в течение всей жизни).

Продолжительность каждого из периодов митотического цикла и фаз митоза различна и длится от нескольких минут до нескольких часов, что зависит от ряда причин: типа тканей, физиологического состояния организма, внешних факторов (t, свет, химические вещества). Так суточный ритм митотической активности у ночных животных характеризуется max и min митозов - утром, у дневных - в вечерние часы. Оказывают влияние и факторы внутренней среды: нейрогуморальные механизмы, осуществляемые нервной системой и гормонами, а также продукты распада тканей.

Важную роль играют факторы, обеспечивающие возможность вступления клеток в деление. Четко доказано, что все синтетические процессы в клетке, готовящейся к делению, находятся под контролем ее генетического аппарата. Гены, контролирующие этот процесс, находятся в разных хромосомах. Активность генов объясняется гипотезой Жакоба и Мано (1961). Советские ученые Л. Н. Бляхер (1954), И. А. Уткин (1959) показали важную роль нейрогуморальной регуляции митотической активности. Они установили, что рефлекторный характер регуляции клеточных делений влияет опосредованно - через сдвиг гормонального равновесия. Установлено, что усиление секреции адреналином тормозит митотическую активность, тогда как гормоны щитовидной железы вызывают усиление митоза. Удаление надпочечников приводит к выключению эффекта торможения митоза. На митотический цикл также влияют: суточный ритм митотический активности, факторы внешней среды (свет, температура) нейрогуморальные механизмы, продукты распада тканей.

Эндомитоз – один из видов митоза, суть которого заключается в редупликации хромосом. Без разрушения ядерной оболочки и без деления клетки (образование полиплоидов). Вследствие этого в клетке происходит умножение числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с исходным. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей: клетках печени, тканях нематод, насекомых, ракообразных, в корешках некоторых растений. Допускают, что эндомитоз возникает в процессе эволюции, как один из вариантов митоза.

Политения – многократное воспроизведение в хромосомах количества хромонем без увеличения их числа в клетке. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции хромонем. Политения встречается у двукрылых насекомых, инфузорий, некоторых растений. Используется для построения карт хромосом, а также обнаружения хромосомных перестроек.

Мейоз – деление, обеспечивающее образование половых клеток.

Значение мейоза 1. Обеспечивает образование половых клеток с гаплоидным набором хромосом.

2. Обеспечивает поддержание постоянства числа хромосом в кареотипе.

3. Обуславливает образование большого количества новых комбинаций генов.

4. Является источником комбинативной изменчивости.

5. Обеспечивает половое размножение.

Состоит из двух последовательных делений:

1. Мейоз 1 – редукционное;

2. Мейоз II – эквационное.

Мейоз 1.

Профаза 1 – 5 стадий: 2n 2хр 4С.

Лептотена - хромосомы формы нитей, различимых в микроскоп.

Зиготена – конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, образование бивалентов.

Пахитена – происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер. И образование рекомбинантных генов.

Диплотена – отталкивание между гомологичными хромосомами в области центромер. Остаются связанными в области перекреста. Эти места называются хиазмами.

Диакенез – спирализация максимальная, биваленты располагаются по периферии ядра. Исчезает ядрышко и ядерная оболочка. Центриоли расходятся к полюсам, начало образования веретена деления.

Метафаза 1 – биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. Генетическая характеристика: 2n 2хр. 4С.

Анафаза 1 – расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки. На каждом полюсе формируется гаплоидный набор хромосом. Каждая хромосома состоит из 2 хроматид. Генетическая характеристика: n 2хр. 2С.

Телофаза 1 – характерна для клеток животных при этом образуются 2 клетки с гаплоидным набором. Клетки растений сразу переходят в мейоз II.

Между мейозом I и мейозом II наблюдается интеркинез, в котором репликация ДНК отсутствует.

Мейоз II – точная копия митоза.

Профаза 2 - непродолжительная.

Метафаза 2 - образование экваториальной пластинки.

Анафаза 2 - расхождение сестринских хроматид. n 1 хр. 1С

Телофаза 2 - формирование ядер, деление цитоплазмы и образование 4 гаплоидных клеток. n 1 хр. 1С

Амитоз, или прямое деление, представляет собой деление ядра без подготовки аппарата деления, спирализации хромосом. Хромосомы распределяются произвольно.

Прямое деление характеризуется первоначально перешнуровкой ядрышка, затем ядра и цитоплазмы. Ядро может делиться на две равномерные части - равномерный амитоз, или две неравномерные части - неравномерный амитоз, либо ядро делится на несколько частей - фрагментация, шизогония. Иногда после деления ядра цитоплазма не делится, и возникают многоядерные клетки - амитоз без цитотомии. В зависимости от факторов, обуславливающих амитоз, выделяют три его вида: генеративный, реактивный, дегенеративный.

Генеративный амитоз отмечается при делении высоко специализированных полиплоидных клеток. Наблюдается у инфузории при делении макронуклеуса, а также в некоторых клетках млекопитающих (печени, эпидермиса).

Реактивный амитоз выявляется при различных повреждающих воздействиях: ионизирующего облучения, нарушении обменных процессов, голодании, нарушении нуклеинового обмена и денервации ткани. Этот вид амитоза обычно не завершается цитотомией и приводит к образованию многоядерных клеток. Вероятно, его следует рассматривать как компенсаторную реакцию, приводящую к увеличению поверхности обмена между ядром и цитоплазмой.

Дегенеративный амитоз возникает в стареющих клетках с угасающими жизненными свойствами. Этот вид представлен фрагментацией и почкованием ядер. Он не имеет отношения к репродукции клеток. Появление дегенеративных форм амитоза служит одним из признаков некробиотических процессов.

Прямое бинарное деление – характерно для прокариот. Включает репликацию кольцевой ДНК и далее – деление цитоплазмы с образованием двух клеток.

3. Что такое митотический цикл? Назовите периоды митотического цикла. Митотический (пролиферативный) цикл — комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя Главные события митотического цикла заключаются в редупли­кации (самоудвоении) наследственного материала материнской клетки и в равномерном распределении этого материала между дочер­ними клетками. Указанным событиям сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии. В начальный отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический, или G1 -период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начав­шееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (до 90%) количество белка. В цитоплазме интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редуплика­ции ДНК, синтезируется белок, начинающий эту ре­акцию. Таким образом осу­ществляются 1 процессы подготовки следующего периода интерфазы — синтетического.

В синтетическом (S-neриод) удваивается количе­ство наследственного мате­риала клетки. За малыми исключениями редуплика­ции ДНК осуществляется полуконсервативным спо­собом (рис. 2.12). Он за­ключается в расхождении биспирали ДНК на две мо­лекулы с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной мо­лекулы Затем участки (единицы репликации —репликоны) новообразованной ДНК «сшиваются» в одну макро­молекулу. В клетке, прошедшей S-период интерфазы, хромосомы содержат удвоенное количество гене­тического материала. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается

Отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза занимает постсинтетический (предмитотический), или G2-период интерфазы- Он характеризуется интенсивным син­тезом РНК и особенно белка. Завершается удвоение массы цитоп­лазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз. Часть образуемых белков (тубулины) используется в дальнейшем для построения микротрубочек веретена деления. Синтетический и постсинтетический периоды связаны с митозом непосредственно. Это позволяет выделить их в особый период интерфазы — препрофазу.

Митоз. Состоит из 4 фаз.

Профаза. Хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка.. Центриоли клеточного центра расходятся к по­люсам клетки, между ними микротрубочки образует веретено !деления Метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Хромосомы вы­страиваются В экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора Анафаза. Связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемешаются к полюсам клетки со скоро­стью 0,2—5 мкм/мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом Телофаза. Реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуюгся. Образуются ядрышки. Разрушается верете­но деления. Материнская клетка делится на две дочерние Амитоз. Наряду с непрямым делением (митозом) описано прямое деле­ние клеток — амитоз. Он заключается в разделении ядра перетяж­кой без сложной перестройки генетического материала в виде конденсации хромосом и их точного разделения между дочерними клетками с помощью веретена деления. Предполагают (хотя это строго не доказано), что вслед за ядром делится цитоплазма. Оно наблю­дается довольно редко и встречается у некоторых видов бактерий и грибов. У высших растений лишь в старых и больных клетках можно наблюдать прямое деление. Амитоз совершается путем простой перетяжки ядра на две части с произвольным количеством ядерного вещества.