Физиология памяти
Содержание
Введение
Глава 1. Формы памяти и научения
1.1 Элементарные виды памяти и научения
Привыкание (или габитуация)
Сенситизация
Условные рефлексы
1.2 Специфические виды памяти
1.3 Временная организация памяти
Сенсорная память
Кратковременная или первичная память
Долговременная или вторичная память
1.4 Процедурная и декларативная память
Глава 2. Консолидация следов памяти
2.1 Энграмма
2.2 Системы регуляции памяти
Глава 3. Локализация функций памяти
Глава 4. Физиологические теории памяти
Глава 5. Биохимические исследования памяти
Глава 6. Нарушения памяти
Заключение
Список используемой литературы
Введение
В формировании и осуществлении высших функций мозга очень важное значение имеет общебиологическое свойство фиксации, хранения и воспроизведения информации, объединяемое понятием память. Памятью называется способность мозга человека приобретать, сохранять в мозге полученную информацию в процессе индивидуальной жизни информацию, а так же неоднократно использовать эту информацию в дальнейшем поведении. Память как основа процессов обучения и мышления включает в себя четыре тесно связанных между собой процесса: запоминание, хранение, узнавание, воспроизведение. Научением называется относительное устойчивое изменение в поведении или знании человека, которое возникает в результате жизненного опыта или тренировки. В результате научения у человека возникает новая форма поведения, которая позволяет ему полнее приспосабливаться к условиям окружающей среды. Научение основано на механизмах памяти мозга человека, поэтому их развитие в процессе индивидуальной жизни человека неразрывно связанны между собой.
На протяжении жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 1013 - 10 бит информации, из которой реально используется не более 5-10 %. Это указывает на значительную избыточность памяти и важное значение не только процессов памяти, но и процесса забывания. Не все, что воспринимается, переживается или делается человеком, сохраняется в памяти, значительная часть воспринятой информации со временем забывается. Забывание проявляется в невозможности узнать, припомнить что-либо или в виде ошибочного узнавания, припоминания. Причиной забывания могут стать разные факторы, связанные как с самим материалом, его восприятием, так и с отрицательными влияниями других раздражителей, действующих непосредственно вслед за заучиванием (феномен ретроактивного торможения, угнетения памяти). Процесс забывания в значительной мере зависит от биологического значения воспринимаемой информации, вида и характера памяти. Забывание в ряде случаев может носить положительный характер, например память на отрицательные сигналы, неприятные события. Специальными методами рассчитано, что информационная емкость человеческого мозга равна приблизительно 3х10 в 8 степени бит. Поток сознательно воспринимаемой информации от всех сенсорных систем в среднем составляет 20 бит/с (варьирует от 40 бит/с при чтении до 3 бит/с при счете). Таким образом, при бодрствовании около 16 часов в сутки и продолжительности жизни 70 лет общее поступление информации в мозг составит около 3х10 в 10 степени бит, что в 100 раз превышает информационную емкость мозга. Отсюда следует, что храниться в мозге может не более 1% от общего потока информации, т.е. в долговременную память отбирается, прежде всего, наиболее важная информация, например, та, которая имеет значение для выживания индивидуума и т.д. Мозг должен "уметь учится", добавлять к врождённым механизмам поведения индивидуальный опыт. Это умение основано на пластичности ЦНС, т.е. на способности к перестройке функциональных свойств и связей нейронных сетей мозга человека под влиянием внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте.
У человека врождённое и приобретённое поведение основано на реализации имеющихся в распоряжении его клеток генетических программ. Разница состоит в том, что программы врождённого поведения формируются ещё до рождения человека и обеспечивают стабильный минимум поведенческих реакций, а программы приобретаемых форм поведения мозг реализует в соответствии с индивидуальным опытом, приобретаемым в процессе жизни, т.е. в условиях непрерывного научения.
физиология память регуляция биохимический
Глава 1. Формы памяти и научения
1.1 Элементарные виды памяти и научения
В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Согласно И.П. Павлову, физиологической основой запоминания служит условный рефлекс как акт образования временной связи между стимулом и реакцией. Эти формы памяти и научения называют простыми, чтобы отличать от научения, имеющего произвольный, осознанный характер. Элементарные формы научения есть даже у беспозвоночных.
Привыкание (или габитуация)
Это форма реактивного научения, она встречается часто и сравнительно проста по механизму образования. Так, например, мы не обращаем внимания на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Люди, поселившиеся вблизи трамвайного перекрестка, только в первое время испытывают неудобство от такого соседства. Электроэнцефалографическое исследование мозга показало, что на звук гудка в латеральных отделах больших полушарий мозга увеличивается доля низкоамплитудных и высокочастотных компонентов электроэнцефалограммы, в медиальных и базальных структурах мозга выявляется гиперсинхронизация ПД, а также возникают другие проявления ориентировочного рефлекса: увеличивается приток крови к голове за счет оттока от кончиков пальцев, меняется электрическое сопротивление кожи, частота сокращений сердца и характер дыхания. Но с каждым новым повторением гудка все эти проявления уменьшаются и постепенно исчезают.
Исследование реакции привыкания в малой системе нейронов калифорнийской аплизии позволило обнаружить клеточные механизмы этой формы научения. Моллюск способен рефлекторно втягивать жабру с помощью сифона - мясистого жолоба мантийного выступа, покрывающего жабру. В неспокойной воде этот рефлекс вызывается при раздражении чувствительных окончаний в коже сифона взвешенными в воде твердыми частицами, в эксперименте его можно вызвать прикосновением к коже сифона (тактильное раздражение). Если раздражающий стимул оказывается безвредным (например, направленная на жабру струя чистой воды), то защитная реакция постепенно уменьшается и затем исчезает.
У аплизии этот рефлекс контролирует всего один ганглий, содержащий 24 сенсорных нейрона, образующих синапсы с 4 мотонейронами. Был подобран стимул, который вызывал одиночный ПД в сенсорном нейроне. При первом раздражении появлялся крупный ВПСП в мотонейроне, а при последующих раздражениях его величина прогрессивно уменьшалась вплоть до полного исчезновения. Причиной этому, как оказалось, было уменьшение тока ионов кальция в пресинаптическое окончание. В связи с этим, как это обычно бывает в синапсах, снизилось количество выделяемого медиатора. Постсинаптические рецепторы при этом не изменяли чувствительности к медиатору. Состояние привыкания у аплизии сохранялось на протяжении нескольких часов; это наблюдение демонстрирует возможность запоминания, основанную на депрессии кальциевого тока через пресинаптическое окончание.
Сенситизация
Эта форма научения противоположна привыканию по результату, она состоит в усилении ответа на обычный, ранее нейтральный раздражитель. Так может реагировать человек на назойливое жужжание мухи, залетевшей в его комнату, или на мерно падающие из неплотно закрывающегося крана капли воды. У аплизий было обнаружено длительно сохраняющееся усиление ответа на раздражитель в результате однократного действия ноцицептивного (болевого) стимула: после укола булавкой в голову (ноцицептивный стимул) втягивание жабры в ответ на тактильное раздражение кожи сифона резко усилилось, причем такое реагирование сохранялось довольно долго. Оказалось, что возбуждаемый уколом нейрон имеет аксо-аксональный синапс с сенсорным нейроном, реагирующим на тактильное раздражение. В ответ на укол булавкой первый нейрон выделяет в качестве медиатора серотонин, который, используя в качестве вторичного посредника цАМФ, повышает активность протеинкиназы в пресинаптическом окончании второго нейрона. Протеинкиназа фосфорилирует белки мембранных каналов для ионов кальция, а вследствие этого с каждым приходящим к пресинаптическому окончанию ПД в нем растет концентрация кальция и, соответственно, выход медиатора.
Следует отметить, что при сенситизации не возникает ассоциация между раздражителями, как при образовании условного рефлекса, поскольку возникновение сенситизации не зависит от того, как именно сочетаются во времени тактильное раздражение и болевой стимул.
Условные рефлексы
К ним относятся различные формы ассоциативного научения, которые возникают при совпадающем во времени возбуждении разных сенсорных систем. Различают классический или павловский условный рефлекс и инструментальный или оперантный рефлекс. Условные рефлексы можно определить как закономерную реакцию на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящую безусловный рефлекс (эта часть определения относится к классическому рефлексу), или как действие (движение), являющееся необходимым условием подкрепления (оперантный рефлекс).
Классический условный рефлекс.
Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале нашего столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или павловскими.
Чтобы разобраться в механизме такого типа научения, лучше всего следовать за ходом мысли самого Павлова в его описании естественного, или, как говорил И.П. - натурального рефлекса. Слюноотделение у щенка некоторое время после рождения вызывается только при поступлении пищи в рот, т.е. безусловнорефлекторно, в связи со стимуляцией вкусовых рецепторов. Ни запах, ни внешний вид мяса сами по себе слюноотделения не вызывают до тех пор, пока кусок мяса не побывает во рту щенка. После этого несущественные сами по себе стимулы, такие как запах и внешний вид, тоже начинают вызывать слюноотделение. Таким образом, это не врожденная реакция и животные должны ей обучаться.
И многие другие, безразличные поначалу или индифферентные раздражители, предшествующие появлению пищи, со временем способны трансформироваться в условные сигналы, которые тоже начнут вызывать слюноотделение. Это может быть появление рабочего, обычно раздающего пищу собакам, и стук мисок, и даже определенное время кормления. В лаборатории Павлова добивались выделения слюны и желудочного сока у собак в ответ на включение лампочки или на звук колокольчика после того, как эти раздражители несколько раз использовались непосредственно перед раздачей пищи. Такие рефлексы Павлов определил как искусственные.
Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему.
) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.
) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного. Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают ориентировочный рефлекс ("что такое?"), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, например, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.
) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные "башни молчания", поскольку внешние раздражители (например, шум или приход постороннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых. Условные рефлексы можно выработать не только при пищевом, но и при других видах подкрепления, например, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем.
В отличие от безусловных, условные рефлексы могут забываться. Достаточно прекратить время от времени подкреплять условный раздражитель пищей, как слюноотделение в ответ на включение лампочки или на колокольчик - прекратится. Такое исчезновение реакции названо угасанием - это одна из разновидностей торможения условнорефлекторной деятельности. Механизм образования условного рефлекса связан с наличием ассоциации между нервными центрами, возбуждающимися при действии индифферентного и безусловного раздражителей. При неоднократном сочетании раздражений между центрами образуется временная связь. В этом случае можно говорить уже о памяти, запечатлевшей совпадение во времени действия обоих раздражителей. Но разговор о конкретных механизмах памяти еще впереди.
А пока представьте себе, используя всю силу воображения, красивую фарфоровую тарелку, а на ней крупный и сочный лимон. Вы начинаете резать его на ломтики и видите при этом, как брызжет сок, и ощущаете усиливающийся запах лимона. Вы посыпаете ломтики лимона сахарным песком, который на глазах впитывает в себя лимонный сок. Вы подцепляете ломтик лимона вилкой и, предвкушая ощущение, неторопливо подносите его ко рту.
При достаточно развитом воображении вы наверняка ощутите выделение слюны, хотя перед вами нет ничего, кроме этого описания. Можно ли говорить в таких случаях об условном рефлексе? Вы использовали сознание, а сознание и рефлекторная деятельность находятся в реципрокных отношениях, как доказал еще сэр Чарльз Шеррингтон (Sherrington C. S.). В то же время нельзя не заметить, что наш опыт не получился бы, не будь прежде образованы условные рефлексы на запах и внешний вид лимона.
Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т.д. порядков. Если при этом еще и сравнивать животных и человека, легко показать, что человек, как правило, умнее, он может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более, а, допустим, собака - не может. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходило, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условнорефлекторной деятельности. Гораздо правильнее считать условный рефлекс хотя и весьма полезным, но довольно простым видом научения.
Оперантный рефлекс.
Оперантное поведение (лат. oрeratio - действие) формируется при научении методом проб и ошибок. При появлении потребности в пище, воде, избавлении от неприятных ощущений и т.д. возникает спонтанная двигательная активность, которую часто определяют термином драйв (англ. drive - двигать). Всякие действия сопровождаются какими-то последствиями, от характера которых зависит, будет ли субъект эти действия повторять или, напротив, постарается в дальнейшем их избегать: все зависит от получившегося результата. В конечном счете эмпирически находится наиболее эффективный способ действий, он закрепляется в памяти и применяется впредь при возникновении сходных обстоятельств. Этот тип научения был открыт американским исследователем Эдвардом Торндайком (Thorndike E.) в опытах с использованием т. н. проблемных клеток, куда помещали голодных кошек. Чтобы добраться до пищи, находящейся рядом с клеткой, кошка должна была задеть запорный крючок и тогда дверь клетки открывалась. Поначалу действия кошки были случайными, хаотичными и потому выбраться из клетки ей удавалось не скоро. Но, после того, как правильное решение было однажды найдено, проводимое в клетке время быстро сокращалось.