Ж. Маклареном (MacLaren, 1963) высказано мнение, что в условиях прямой температурной стратификации воды суточные миграции выгодны энергетически, так как на глубине в условиях более низких температур расход энергии на рост и развитие ниже. Пребывание в холодной воде ведет к увеличению размера мигрантов и повышению плодовитости. Это создает демографические преимущества для тех форм, у которых размер тела и плодовитость находятся в обратной зависимости от температуры (MacLaren, 1974).
Для питания животные поднимаются в верхние слои, где корма больше, а после откорма погружаются вглубь. Подъем к поверхности в ночное время не случаен, так как дает известные преимущества (снижение выедаемости). Свет служит основным сигнальным фактором, регулирующим периодичность миграционной активности, эндогенная ритмика имеет корригирующее значение.
С теорией Ж. Макларена довольно хорошо согласуются такие факты, как широтные и сезонные изменения интенсивности вертикальных миграций, инвертированные миграции в озерах с обратной температурной стратификацией, миграции планктона в мелких водоемах со значительным градиентом температур по вертикали, встречаемость форм с амплитудой миграции в несколько метров.
С другой стороны, теория Ж. Макларена не может объяснить (Виноградов, 1968) целый ряд примеров миграции видов в антарктических водах. По видимому в действительности вертикальные суточные миграции имеют неодинаковую природу и функциональное значение у разных представителей планктона.
Сезонные и возрастные вертикальные миграции соответственно связаны с сезонными изменениями различных гидрологических показателей и с переменами в состоянии самих организмов. Например, рачки Epischura bаicalensis и Macrohectopus в оз. Байкал зимуют на глубине 200--300 м, а весной поднимаются в поверхностный слой воды.
Биологические выгоды, которые животные получают от вертикальных миграций, следующие (Виноградов, 1968): 1. Защита от «зрительных» планктофагов (Кожов, 1947; Николаев, 1952; Мантейфель, 1960, 1961). 2. Сохранение и расширение ареала благодаря попаданию в слои с течениями разной скорости и направления (Mackintosh, 1937; Hardy, 1953). 3. Уход от коротковолновых (ультрафиолетовых) лучей. 4. Избегание неблагоприятных условий в поверхностных слоях, особенно зимой, когда эти слои лишены пищи и уход на глубины, где эти виды не питаются и живут за счет запасов собственного жира и спасаются от выедания поверхностными планктофагами (Conover, 1962, 1964). 5. Обмен генетическим материалом при перемешивании различных частей популяций, приобретавших благодаря пространственной изоляции (разобщению) некоторые генетические различия (David, 1961). 6. В нормальнослоистой воде вертикальные миграции не только не приводят к дополнительной трате, энергии, но и дают энергетическую выгоду мигрантам (McLaren, 1963). Именно энергетический выигрыш, получаемый при вертикальных миграциях, служит адаптивной основой их существования и широкого распространения.
Приходится признать (Грезе, 1969), что применять универсальный принцип объяснения всего многообразия вертикальных миграций не представляется возможным; в разных случаях различные причины могут иметь решающую роль в определении биологической целесообразности миграций. Вертикальные миграции пелагических организмов полифункциональны по своему значению, представляют собой интегральные реакции, определяющиеся очень многими биологическими слагаемыми, и выработаны исторически в качестве одной из адаптации видов к условиям своего существования.
Таким образом, сопряженность вертикальных перестроек, их нерегулярность, а также отсутствие определенных реакций зоопланктона на изменения освещенности служат, на наш взгляд, хорошим подтверждением высказанной М.М. Камшиловым мысли, что «в результате богатства связей между организмами разных видов и экологических групп комплексы организмов выступают как саморегулирующаяся система» (Камшилов, 1961, с.125).
зоопланктон гидробионт плавучесть
Выводы
Гидросфера, как арена жизни, подразделяется на более или менее отделенные друг от друга участка - биотопы, или экотопы, характеризующихся специфическими условиями существования. К наиболее крупным биотопов водоемов относятся их толще, или пелагиаль (pelagos - открытое море), дно с прилегающим к нему слоем воды или бентали (bentos-глубина), и поверхностный слой воды, граничащей с атмосферой, или нейсталь (nein - плавать). Населения пелагиали называется пелагосом, бентали - бентосом, нейстали - нейстон. К пелагобентосу относят формы, способные попеременно вести как пелагический, так и бентосных образ жизни. Населения, что проявляется на различных предметах и живых телах, находящихся в толще воды, получило название перифитон (peri - вокруг, phyton - растение). Среди населения пелагиали различают представителей планктона и нектона (planktos-парящий, nektos - плавающий), К первому относятся формы или не способны к активным движениям, или подвижные, но не способны противостоять ток воды, которыми переносятся с места на место (водоросли, простейшие, коловратки, рачки и другие мелкие животные). Пелагические организмы, часть тела которых находится в воде, а часть над ее поверхностью (некоторые сифонофоры, ряска и др..), Получили название плейстона (plein - плавать на корабле). К нектонных формам относятся крупные животные, двигательная активность которых достаточна для преодоления водных течений (рыбы, кальмары, млекопитающие). Представителей бентоса, планктона, нектона, нейстон, плейстон и перифитон соответственно называют бентонтамы, планктонтамы, нектонтамы, нейстонтамы, плейстонтамы и перифитонтамы. Совокупность взвешенных в воде органо-минеральных частиц (детрит) и планктонных организмов называют сестоном (sestos - просеянный).
Список литературы:
1. Е.В. Логинова, П.С. Лопух Гидроэкология: курс лекций