Статья: Жуки-скакуны (coleoptera, cicindelidae) террасно-дельтовой равнины Нижнего Приднепровья

Институт зоологии НАН Украины, г. Киев

Черноморский биосферный заповедник НАН Украины

Жуки-скакуны (coleoptera, cicindelidae) террасно-дельтовой равнины Нижнего Приднепровья

Пучков А.В., д.б.н., с.н.с.,

Ниточко М.И., инженер

г. Голая Пристань, Херсонская обл.

Аннотация

Представлен общий обзор видов жуков-скакунов Нижнего Приднепровья. В целом достоверно выявлено 10 видов из четырех родов - Calomera littoralis nemoralis Olivier, 1790, Cephalota chiloleuca Fischer von Waldheim, 1820, C. elegans stigmatophora Fischer von Waldheim, 1828, Cicindela campestris pontica Fischer von Waldheim, 1828, C. nordmanni Chaudoir, 1848, C. sahlbergi lutshniki Matalin, 1999, Cylindera (s. str.) germanica Linnaeus, 1758, C. (Eugrapha) arenaria viennensis Schrank, 1781, C. (Eugrapha) contorta Fischer von Waldheim, 1828, Cylindera (Eugrapha) trisignata hellenica Cassola, 1973. Проанализирована возможность находок в регионе еще четырех видов. Для всех видов представлены обобщенные данные их распространения, биологии и экологии. Приведены и обсуждены общие вопросы биологических особенностей жуков-скакунов.

Ключевые слова. Coleoptera, Cicindelidae, фауна, биология, экология, распространение, Нижнее Приднепровье

Пучков О.В., Ніточко М.І. Жуки-стрибуни (Coleoptera, Cicindelidae) терасно-дельтової рівнини Нижнього Придніпров'я

Представлено загальний огляд видового складу жуків-стрибунів Нижнього Придніпров'я. Загалом достовірно виявлено 10 видів з чотирьох родів - Calomera littoralis nemoralis Olivier, 1790, Cephalota chiloleuca Fischer von Waldheim, 1820, C. elegcms stigmatophora Fischer von Waldheim, 1828, Cicindela campestris pontica Fischer von Waldheim, 1828, C. nordmatmi Chaudoir, 1848, C. sahlbergi lutshniki Matalin, 1999, Cylinder a (s. str.) germcmica Linnaeus, 1758, C. (Eugraphd) arenaria vietmensis Schrank, 1781, C. (Eugraphd) contorta Fischer von Waldheim, 1828, Cylmdera (Eugraphd) trisignata hellenica Cassola, 1973. Проаналізовано можливість знахідок в регіоні ще чотирьох видів. Для всіх видів представлені узагальнені дані їх поширення, біології та екології. Наведено та обговорено загальні питанім біологічних особливостей жуків-стрибунів.

Ключові слова: Coleoptera, Cicindelidae, фауна, біологія, екологія, поширення, Нижнє Придніпров'я.

Putchkov A.V., Nitochko M.I. The tiger beetles (Coleoptera, Cicindelidae) of plains of the Lower Dnieper

Overview of species of tiger beetles of Lower Dnieper is presented. Overall actually found 10 species from four genera - Calomera littoralis nemoralis Olivier, 1790, Cephalota chiloleuca Fischer von Waldheim, 1820, C. elegans stigmatophora Fischer von Waldheim, 1828, Cicindela campestris pontica Fischer von Waldheim, 1828, C. nordmanni Chaudoir, 1848, C. sahlbergii lutshniki Matalin, 1999, Cylindera (s. str.) germanica Linnaeus, 1758, C. (Eugrapha) arenaria viennensis Schrank, 1781, C. (Eugrapha) contorta Fischer von Waldheim, 1828, Cylindera (Eugrapha) trisignata hellenica Cassola, 1973. Three other species (Cephalota atrata Pallas, 1776, C. besseri Dejean, 1826, C. deserticola sivashensis Danilevskyi, 2004,) can be founded in region too. For all species the data of their distribution (in Palearctic and Ukraine), quantity and occurrence, biology (development of larvae, life cycle) and ecology (habitats, occurrence) are given. Cephalota chiloleuca occurs in slightly saline habitats, but C. elegans stigmatophora - in typical salt-marshes. Cicindela campestris pontica and Cylindera germanica are the typical meadows species. C. nordmanni and C. sahlbergi lutshniki in sandy steppe biotopes are inhabited. C. arenaria viennensis and C. contorta in littoral sandy areas are occurs. Calomera littoralis nemoralis is found in numerous biotopes, but mostly in littoral areas near of salty reservoirs. C. nordmanni and Calomera littoralis nemoralis are numerous species in region, especially at ending of spring and beginning of summer. The common species are Cephalota chiloleuca, Cicindela campestris pontica, Cylindera germanica and C. arenaria viennensis. Relatively rare and local species are Cephalota elegans stigmatophora, Cicindela sahlbergii lutshniki and C. contorta (most at first half of summer). General issues of biological and ecological characteristics of tiger beetles of Ukraine are given and summarized too.

Key words: Coleoptera, Cicindelidae, fauna, biology, ecology, distribution, Lower Dnieper area

ВВЕДЕНИЕ

Террасно-дельтовая равнина Нижнего Приднепровья является одной из составляющих сухостепного региона Северного Причерноморья. Ее территория состоит из разнообразных ландшафтов: массивы песчаных арен с мозаичным сочетанием урочищ песчаной степи и перелесков (колков); саги и солончаки, окруженные луговыми и гигрофильно-галофитными сообществами; ксерофитно-галофитные приморские степи на солонцеватых каштановых почвах в комплексе с западинами и подами; приморские песчано-ракушечные и галогенные побережья. Фауна жесткокрылых региона характеризуется высоким и весьма специфическим биоразнообразием, особенно наземных Adephaga. Несмотря на то, что карабоидные жуки неплохо изучены в фаунистическом аспекте, недостаточно исследованными остаются особенности их экологической структуры, пространственного распределения и сезонных изменений численности.

Одной из интересных, хотя и немногочисленных групп подотряда, являются жуки-скакуны (Cicindelidae), рассматриваемые в данной работе как семейство [17]. Фаунистические сведения о скакунах Нижнего Приднепровья (а иногда и Украины в целом) отрывочны, а экологические данные немногочисленны [1, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 16]. В связи с этим, некоторые вопросы распространения и экологии этих жуков требуют уточнений и более глубокого освещения.

Материалы и методы исследований

Исследования (с перерывами) проводили в период 1986-2016 гг., главным образом на территории Черноморского биосферного заповедника (ЧБЗ, Херсонская область), который репрезентативно представляет ландшафтное разнообразие региона Левобережья Нижнего Днепра. Жуков отлавливали, главным образом, вручную энтомологическим сачком, а также с помощью почвенных ловушек. Личинок, зная их местообитания, отлавливали прямо в норках. Раскопки проводились с помощью маркера (обычно тонкая и длинная травинка крепкого злака) который вставлялся в норку, а рядом копалась параллельная яма, постепенно обнажая ход норы. Личинок фиксировали в 80% спирте, но предварительно их помещали в кипяток для избегания мацерации тела и потери окраски.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Всего на территории террасно-дельтовой равнины Нижнего Приднепровья достоверно зарегистрировано 10 видов жуков-скакунов из 4-х родов: Calomera Motschulsky, 1862 = (Lophyridia Jeannel, 1946) (1), Cephalota Doklitouroff, 1883 (2), Cicindela Linnaeus, 1758 (3) и Cylindera Westwood, 1831 (4 вида).

По классификации жизненных форм [15] имаго жуков-скакунов всех зарегистрированных видов относятся к группе эпигеобионтов летающих, а личинки - к почвенным норникам.

Биологические особенности всех видов, обитающих в Нижнем Приднепровье (и в Украине), во многом однотипны и отличаются отдельными особенностями жизненных циклов, часто зависящими от ряда экологических факторов (особенно погодных условий и кормовой базы). Откладка яиц продолжается (с перерывами в неблагоприятные периоды сезона) с конца весны до конца лета [9]. В зависимости от условий, развитие личинки первого возраста продолжается 15-30 дней, после чего она закупоривает норку в верхней части, линяет и появляется у поверхности через 5-7 дней. Продолжительность второго возраста обычно не превышает одного-двух месяцев, но при поздних яйцекладках (поздним летом и ранней осенью) такие личинки зимуют, и развитие их затягивается до нескольких месяцев. Период жизни личинок третьего возраста продолжается от нескольких месяцев до 1-2 (иногда более) лет. Стадия предкуколки и куколки длится 15-30 дней. Основными факторами, лимитирующими продолжительность жизни личинок, являются погодные условия и наличие пищи. Личинки ряда видов находятся в неактивном состоянии (при закрытой норе), не только в период зимовки, но и в засушливые (или очень дождливые) периоды.

Собственные наблюдения позволяют предложить несколько условно обобщенных групп основных жизненных циклов жуков-скакунов [3]:

1. Размножение происходит поздней весной и в начале лета. Яйцекладка происходит весной - ранним летом (в благоприятные периоды иногда и в середине-конце лета). Зимуют личинки третьего (крайне редко - второго) возраста, которые окукливаются в следующем году, обычно поздней весной. Имаго живет до 10-18 месяцев и также зимует. Развитие от яйца до имаго длится 12-18 месяцев, но часто жизненный цикл является моновольтинным, одно- или двухгодичным, но с учетом разновременной откладки яиц и появления личинок - асинхронным. Такой тип характерен для типичных обитателей плакорных участков. (виды рода Coleoptera, Cicindelidae).

2. Размножение обычно приходится к началу-середине лета. Яйцекладка наблюдается с конца весны до середины лета, зимуют чаще личинки ІІ-Ш возрастов, в меньшей степени - имаго. Окукливание происходит в первой половине лета. Имаго живет от 3 месяцев до 1-2-х лет. Жизненный цикл при этом является чаще демивольтинным, но синхронным (согласно периоду откладки яиц) и длится от 12 до 26 (иногда более) месяцев. Данный тип чаще отмечен у большинства интразональных видов, особенно галофилов или обитателей литорали (Coleoptera, Cicindelidae (Eugrapha).

3. Размножение обычно растянуто и наблюдается с конца весны до середины лета. Яйцекладка наблюдается с конца весны до середины лета, зимуют как личинки старших возрастов, так и имаго. Окукливание происходит с середины весны до конца лета. Имаго живет от 3 месяцев до 1-2-х лет. Жизненный цикл при этом можно охарактеризовать как поливариантный, моновольтинный, хотя чаще демивольтинный, но асинхронный (согласно периоду откладки яиц) и длится от 12 до 26 (иногда более) месяцев. Данный тип обычно характерен для некоторых видов рода Coleoptera.

Однако жизненные циклы большинства видов жуков-скакунов могут характеризоваться высокой пластичностью по срокам активности и развития. Точное определение продолжительности развития отдельных стадий даже одного вида скакуна в природе затруднено. В зависимости от ряда факторов среды (температуры, влажности, пищи) в течение года его жизненный цикл (особенно развитие личинок) может изменяться и быть отнесен к разным группам. Более постоянным во времени является выход взрослых жуков. Их фенологическим путем можно разделить на три группы (по характеру и срокам размножения), которые во многом совпадают с группами жизненных циклов: весенние (с пиком численности - поздней весной - в начале лета); летние (максимум численности в первой половине лета) и весенне-летние (высокая численность отмечена с конца весны до середины лета). Таким образом, для большинства жуков-скакунов исследуемого региона, жизненный цикл чаще является условно асинхронным. Различие в темпах развития личинок приводит к неодновременному созреванию имаго, в связи с чем может наблюдаться несколько выходов взрослых жуков (перезимовавших или из куколок весной или летом) и неоднократных яйцекладок в зависимости от условий среды и образа жизни.

Существенную роль в развитии преимагинальных стадий играют климатические условия. При наступлении холодов, сильных дождей или засухи, личинки закрывают верхнюю часть норы почвой (иногда на треть ее длины) и остаются в неактивном состоянии до улучшения ситуации. После засушливого периода часть личинок могут подготовиться к зимовке только после некоторого увлажнения почвы, а в противном случае большинство особей погибает. По собственным наблюдениям, после сильных дождей многие личинки родов Coleoptera и Cicindelidae открывали норки через 2-3, а Cephalota chiloleuca - только через 5-7 дней и их жизнедеятельность продолжалась длительный период (хотя около 30% норок так и оставались невскрытыми). Личинки некоторых прибрежных видов Cylindera (Eugrapha) и галофилов (Cephalota) при избыточном увлажнении могут покидать норку и мигрировать (обычно ночью) на другие, более благоприятные участки, иногда на расстояния до нескольких десятков метров.

Все имаго и личинки скакунов - активные хищники. Личинка, пассивно сидя у входа в норку (голова и переднеспинка находятся на одном уровне с почвой), подкарауливает и хватает проползающих у входа различных беспозвоночных. Поджидая добычу, она упирается в одну стенку норки пигоподом и ногами (при этом передние ноги свободны), а в противоположную - горбом пятого сегмента брюшка с отростками. Мандибулы всегда раскрыты. Мелких насекомых личинка ловит на расстоянии 2-3 см, выпрыгивая из норки, а более крупных - непосредственно у входа. При борьбе с добычей, личинка обычно затаскивает ее в норку, а направленные вперед отростки горба свободно позволяют пятиться вглубь норки, но прочно упираются в стенки хода, при попытке жертвы вытолкнуть личинку из норки. Изогнутая форма наружных отростков увеличивает их эластичность и амортизирует резкие рывки жертвы. У основания хода норки, в месте его расширения, личинка переворачивается вместе с жертвой, прижимает ее ко дну норки и поедает. Мелких беспозвоночных личинка затягивает неглубоко и поедает не переворачивая. Остатки питии выбрасываются наружу, иногда на расстояние от 10-20 см. Имаго постоянно находятся в активном поиске добычи, ориентируясь в основном при помощи зрения. При этом они положительно реагируют на любые мелкие движущиеся объекты на расстоянии 5-10 см, но отрицательно - на крупные, на расстоянии 1,5-2 м.

Приуроченность жуков-скакунов к определенному зональному ландшафту хорошо выражена у личинок, но в некоторой степени условно для имаго. Взрослые жуки, вследствие своей высокой активности, территориально и стадиально распространены значительно шире, чем личинки, которые обычно встречаются на локальных участках с достаточно увлажненной почвой, иногда на значительной глубине. Поэтому для личинок большинства видов отмечена довольно строгая (чаще интразональная) биотопическая приуроченность. Кроме того, в зависимости от биотопа у скакунов, особенно имаго, наблюдается определенный характер сезонной динамики численности. В результате анализа многочисленных (в основном собственных) исследований, жуков-скакунов региона можно отнести к нескольким группам - обитателям определенных биотопов (таблица 1, рисунок 1, a-в), характеристика которых представлена ниже в видовых очерках.

Calomera littoralis (Fabricius, 1787). Северная Африка, почти вся Европа (на север до 50° с.ш.), Ближний Восток, Закавказье и Средняя Азия, Казахстан, Иран, Афганистан, Пакистан, юг Сибири, Монголия и северный Китай. В Украине распространен подвид L. littoralis nemoralis Olivier, 1790, обычный по всей степной зоне (и в Нижнем Приднепровье), реже на юге Лесостепи. В Нижнем Приднепровье - один из наиболее обычных видов, отмеченный почти повсеместно по региону на солончаках и галофитных лугах, на мокрых песках у водоемов (чаще соленых - вдоль моря, лиманов и озер, а также в пойме р. Днепр по песчаным берегам) (рис. 1,6, г). Умеренный галофил. Обычен с конца апреля по сентябрь (чаще с конца мая - до начала июля). Активен днем, но иногда ночью отмечен в светоловушках. В отдельных агроценозах (сады, парки, поля) имаго встречались единично. В лесопосадках не отмечен. Личинки роют норки как на песчаных, так и глинистых участках. Их глубина зависит от плотности субстрата и влажности. На легких влажных почвах, песках и ракушечниковых отмелях, вблизи от водоемов, глубина норок не превышает 20-25 см, тогда как на удаленных от воды участках она достигает 30-40 см. На тяжелых, но влажных почвах глубина нор редко превышала 20 см. Жизненный цикл - моновольтинный, чаще асинхронный. Зимуют личинки 3-го возраста и имаго.

биология экология жук скакун приднепровье

Таблица 1

Распространение жуков-скакунов (Calomera, Cicindela) в Нижнем Приднепровье