С этой точки зрения даже самые простые среди живых организмов благодаря отбору обладают поведением, адаптированным к их образу жизни. Так, у растений можно наблюдать определенные формы поведения, называемые тропизмами ; например, поворот соцветия к солнцу у подсолнечника обусловлен гелиотропизмом , а проникновение корней в почву в поисках влаги и необходимых минеральных солей — геотропизмом .
Таксисы
Одноклеточные существа, находящиеся на нижнем конце лестницы животных, обладают более сложным поведением.
Такова, например, парамеция (рис. 1.5) — крошечный организм, едва видимый невооруженным глазом (длина его 0,25 мм), обитающий в прудах и лужах почти по всему земному шару. Она состоит из одной клетки, снабженной «ртом» и примитивной пищеварительной системой, а на ее поверхности разбросаны участки, чувствительные к свету, теплу, прикосновению и к различным химическим факторам. Парамеция покрыта ресничками, благодаря волнообразному биению которых, направленному назад, клетка передвигается вперёд. Парамеция питается бактериями, которых она переваривает, извлекая из них питательные вещества и выбрасывая остальное в воду.
Рис. 1.5. Парамеция, или туфелька, — крупное одноклеточное существо. Как всякая клетка, она состоит из цитоплазмы и ядра. Парамеция передвигается по спирали за счет биения покрывающих ее ресничек.
С помощью очень простых автоматических движений парамеция направляется ко всему тому, что похоже на пищу, и удаляется от любых неприятных стимулов, в частности от слишком яркого света. Такая общая и притом механическая ориентация организма по отношению к источнику раздражения получила название таксиса .
Таксисы обычно свойственны одноклеточным организмам, лишенным нервной системы, но наблюдаются также и у некоторых видов с более высокой организацией. Например, насекомых летним вечером неудержимо влечёт к зажженной лампе — это тоже проявление таксиса.
Рефлексы
Как мы только что видели, таксисы представляют собой реакции организма в целом на определенные раздражения, исходящие от среды. Эти примитивные формы поведения исчезают по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Их место занимают более локализованные и более точные реакции — рефлексы ; это уже механизмы, связанные с развитием нервной системы.
За одноклеточными организмами в процессе эволюции следуют многоклеточные, у которых разные группы клеток выполняют разные функции. Хорошим примером служит медуза, тело которой состоит из студенистой массы в форме зонта. Медуз можно встретить, плавая в море (рис. 1.6). У них еще нет мозга, но уже имеется примитивная нервная система, состоящая из нервных клеток, связанных между собой наподобие рыболовной сети. Если прикоснуться к поверхности медузы в каком-то месте, то раздражение быстро распространяется по всей сети, и в результате сокращения мускулатуры животное удаляется от раздражителя. Например, когда краб пытается ухватить медузу своими клешнями, нервная сеть реагирует на это раздражение и животное уплывает в сторону от источника опасности.
Рис. 1.6. Медуза в воде имеет вид зонтика со свисающими по краям щупальцами. Выброшенная на песок, она выглядит как студенистая масса.
Такая цепь событий, когда сигналы от какого-либо органа чувств передаются с помощью нервной системы и вызывают автоматическую реакцию, называется рефлексом .
По мере специализации нервной системы у высокоорганизованных животных эти врождённые, генетически запрограммированные рефлексы постепенно все больше локализуются в определенных частях организма, а для особо важных функций заменяются более сложными формами поведения. У человека сохранилось лишь небольшое число рефлексов, полезных для выживания (отдергивание руки или ноги при воздействии, причиняющем боль, мигание, расширение зрачков в темноте, слюноотделение, чихание и т. п.).
Как мы увидим позже при обсуждении проблемы научения, некоторые ситуации могут вызывать «перепрограммирование» врождённых рефлексов, заставляя индивидуумов реагировать на привычный стимул по-новому. В таких случаях говорят о выработке условных рефлексов . Если, например, направить в лицо новорожденному младенцу струю холодного воздуха, то он заморгает. Ему не нужно учиться этой реакции: она врождённая и автоматическая. Но, если перед тем, как подуть в лицо младенцу, мы позвоним в колокольчик, и, если это повторится несколько раз, он начнет моргать при одном лишь звуке колокольчика — у него выработался условный рефлекс.
Инстинктивное поведение
Таксисы и рефлексы — это простые и стереотипные реакции, особенно характерные для самых примитивных животных.
Но как объяснить такие формы поведения, как постройка гнезда у птиц, у которых все представители данного вида строят его совершенно одинаково, или организацию общественного образа жизни в пчелином улье, миграцию у гусей и лососевых рыб, создание геометрически правильного узора паутины у паука? Здесь мы имеем дело со сложными стереотипными формами поведения, присущими данному виду, причем модели и цели такого поведения детерминированы генетически. Его называют инстинктивным поведением 4 (см. документ 1.2).
Этологи, изучающие поведение животных, сообщили нам много сведений об инстинктивном поведении. В таких исследованиях подчеркивается, что животные, способные к инстинктивному поведению, — не просто автоматы, реагирующие на стимулы каким-то одним способом в любое время (см. документ 1.3).
Врождённые пусковые механизмы
Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций. Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск такого поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае. Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врождённого пускового механизма . Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.
Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению. Так, например, у гусей и уток с наступлением времени брачных церемоний самец начинает проделывать ряд строго определенных движений (приподнимает туловище, раскрывает крылья, виляет хвостом и т. п.) в определенном порядке в ответ на приближение или удаление самки. Число и интенсивность этих движений возрастает, по мере того как все больше проявляется рецептивность самки, и достигают кульминации при сближении и спаривании.
Импринтинг
При наблюдениях над животными этологов особенно интересует относительная роль в их поведении врождённого и приобретенного.
Работы австрийского этолога Конрада Лоренца помогли понять взаимодействие между этими двумя факторами в некоторых явлениях.
В частности, Лоренц занимался изучением гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом, с которым встречались гусята в момент вылупления, была не их биологическая мать, а сам Лоренц. Произошла удивительная вещь: вместо того чтобы присоединиться к стаду гусей, эти гусята повсюду следовали за Лоренцом и вели себя так, как если бы он был их матерью (рис. 1.7). Оказавшись в присутствии своей настоящей матери, они не обращали на нее никакого внимания и возвращались под защиту Лоренца. Проявления этой привязанности к человеку стали особенно необычными, когда, достигнув половой зрелости, эти гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида.
Рис. 1.7. Привязанность к Лоренцу — объекту импринтинга, который гусята увидели после вылупления, — заставляет их относиться к нему как к своей настоящей матери.
Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущемуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением ). Другие исследователи показали, что в условиях эксперимента импринтинг может быть вызван любым объектом: мячиком для пинг-понга, футбольным мячом, подушкой, картонной коробкой или животным, относящимся к иному виду, при условии, что этот объект движется. Механизм импринтинга, судя по всем данным, важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попадающий в поле зрения гусят, — это обычно их мать; естественно поэтому, что импринтинг у них направлен именно на нее и что она становится той моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения, присущие данному виду.
Такие явления, хотя они продемонстрированы главным образом у выводковых птиц, у некоторых рыб и ряда млекопитающих, по-видимому, существуют также у птенцовых птиц. У обезьян — животных, у которых детеныши гораздо дольше зависят от родителей, импринтинг происходит намного позднее и выражен сильнее. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят более глубокий характер. Если индивидуум первые годы жизни находится в изоляции, то это приводит к отклонениям, иногда очень значительным, в его поведении (примером может служить одичавший мальчик Викто р). Изучив такие примеры, мы, возможно, сумеем частично объяснить явления, подобные импринтингу.
Научение
Механизм импринтинга служит как бы связующим звеном между врождённым и приобретенным. В самом деле, у видов, которым свойствен эффективный импринтинг, формы сыновнего или дочернего, а также социального и полового поведения детерминированы генетически, но направленность их зависит от опыта, получаемого с самых первых минут жизни, т. е. является приобретенной.
Чем выше мы поднимаемся по эволюционной лестнице, тем больше стереотипное поведение замещается поведением приобретенным. Один из самых известных примеров инстинктивных действий — материнское поведение у некоторых животных: постройка гнезда и забота о потомстве, наблюдаемые у самок многих видов, часто приводят нас в восхищение. И хотя эти формы поведения кажутся наследственными, они могут также в огромной степени зависеть от научения. Хорошей иллюстрацией служит пример, приведенный в документе 1.4.
Способностью к научению обладают главным образом виды, далеко продвинувшиеся в эволюционном развитии. Можно спросить: в чем состоит прогрессивность форм поведения, возникающих в результате научения, по сравнению с врождёнными стереотипными поведенческими актами, относящимися к инстинктивному поведению? Чтобы ответить на этот вопрос, следует рассмотреть эту проблему под углом зрения адаптации.
К инстинктивному поведению (как, впрочем, в меньшей степени — к рефлексам и таксисам) относятся те формы поведения, которые обеспечивают животному максимальную приспособленность в обычной для него среде и обычных обстоятельствах: «правила игры» записаны в наследственности данного вида, и при этом имеются врождённые пусковые механизмы, обеспечивающие максимально возможное соответствие между внешними стимулами и ответными поведенческими реакциями. Но что станется с пчелой, если извлечь ее из родного улья и увезти за тысячу километров от него, или с пауком, если он вынужден ткать паутину, потеряв одну конечность? Шансов на то, что в таких условиях индивидуум сможет проявить адекватное поведение, «перестроиться» или даже просто выжить, очень мало. В сущности только особи тех видов, у которых доминирует способность к научению и выработке навыков, могут справляться с новыми ситуациями и формировать новые поведенческие акты, позволяющие им адаптироваться.
В 1912 году Йеркс (Yerkes) пытался выяснить, на какой ступени эволюции животного мира появляется эта способность чему-то научаться. Ее зачатки с несомненностью обнаруживались уже у дождевого червя. Действительно, Йеркс сумел научить некоторых особей поворачивать направо в Т-образном лабиринте. Чтобы достичь такого результата, потребовалось больше 150 проб, в которых червь, если он поворачивал налево, натыкался на сетку, находившуюся под током. Тем не менее было доказано, что простая нервная система этих животных может накапливать информацию, способную изменять их поведение (рис. 1.8).
Рис. 1.8. Т-образный лабиринт, использованный Йерксом для изучения способности дождевого червя к научению. Если червь поворачивал направо, он попадал в темный отсек, наполненный сырой землей (А ); если же он поворачивал налево, то получал удар электрического тока (Б ).
Эта способность обучаться развивается по мере продвижения вверх по эволюционной лестнице. Так, у наиболее продвинутых форм — шимпанзе и человека — почти нет форм поведения, которые позволяли бы им с момента рождения и без тренировки адекватно приспосабливаться к окружающей среде. У человека несколько форм поведения, которым он не должен обучаться, — это врождённые рефлексы, дающие ему возможность выжить после появления на свет (сосательный, глотательный, чихательный, мигательный и т. п.). В остальном развитие у ребенка навыков, необходимых для того, чтобы он мог включиться в группу себе подобных и приобрести независимость от нее, целиком зависит от взаимодействия с физической и в еще большей степени — с социальной средой.
Способность к умозаключениям
Навыки чаще всего формируются путем подражания или выработки условных рефлексов, но также путем проб и ошибок, причем с увеличением числа проб ошибок становится все меньше. Именно это наблюдают у крысы, помещенной в лабиринт, или у кошки, запертой в ящике со сложным запором (см. гл. 7).
У высших млекопитающих, главным образом у обезьян и человека, благодаря высокому уровню развития головного мозга появляются новые способности, позволяющие решать задачи без предварительных пробных манипуляций (см. документ 1.5).
Очевидно, наиболее далеко продвинувшиеся в процессе эволюции обезьяны и, разумеется, человек смогли выработать эту способность улавливать связь между различными элементами ситуации и выводить из нее правильное решение путем умозаключений, не прибегая к пробным действиям, производимым наудачу.
Умозаключения используются в самых разнообразных ситуациях повседневной жизни, идет ли речь о выполнении какой-нибудь задачи, о перемещении из одного места в другое или о получении и осмысливании информации, исходящей от среды, в которой живет индивидуум. Эта способность дала возможность человеку достигнуть огромного прогресса в своей эволюции.
Эволюция человека
Происхождение вида Homo sapiens частично все еще остается тайной. Тем не менее последние ископаемые находки, особенно из восточной Африки, позволяют считать, что предки человека появились примерно 3 млн. лет назад 5. Более того, несколько сотен ископаемых остатков из Старого Света позволили датировать важнейшие этапы в эволюции человека (см. документ 1.6).
Итак, область гипотез сужается день ото дня, и история нашего происхождения все больше уточняется.
Ниже будет изложена точка зрения директора Коллеж де Франс палеоантрополога Ива Коппанса (Yves Coppens, 1983).
От деревьев до первых поселений
В настоящее время, по-видимому, можно считать установленным, что род человеческий зародился в восточной Африке. В результате геологического катаклизма восточная часть этой области, представлявшая собой лесистое высокое плато, опустилась. Это событие, происшедшее 8 млн. лет назад, разделило наших предков на две группы. Члены группы, оставшейся на возвышенности, продолжали вести древесный образ жизни, а их потомки — это наши ближайшие родичи, шимпанзе и гориллы (рис. 1.9). Другая группа оказалась на равнине, которая со временем утратила былую влажность и покрылась высокой травой. В этих условиях отбор должен был благоприятствовать особям, наиболее приспособленным к жизни в саванне, лишенной деревьев; только существа, способные издалека обнаруживать хищников и быстро убегать в укрытие, могли здесь выживать и оставлять потомство. Таким образом, мутанты, способные передвигаться в вертикальном положении, смогли адаптироваться к происшедшему изменению среды (как кениапитек, см. рис. 1.18).
Рис. 1.9. В Рифт-Валли в восточной Африке обнаружены данные, позволяющие считать эту область колыбелью человечества. Поиски производились главным образом в Танзании, Кении и Эфиопии.
Благодаря переходу к двуногому хождению передние конечности, занятые раньше в процессе локомоции, постепенно освобождались. Рука с ее больше и больше противопоставлявшимся большим пальцем превращалась во все более совершенный хватательный орган, облегчая нашему предку возможность манипулировать ветками и камнями.
За это время положение головы постепенно становится уравновешенным при вертикальном положении тела; черепная коробка может, таким образом, развиваться во всех направлениях, что создает возможность значительного увеличения объема мозга.
С переходом хватательных функций к рукам облегчается эволюция рта — возрастает подвижность его мышц, и это позволяет расширить репертуар производимых звуков.
Постепенно создаются условия, обеспечивающие развитие речи и способности к мышлению и предвидению.
С течением времени создаются новые виды. Несколько больше двух миллионов лет назад появились первые признаки гоминизации: их носителем был Homo habilis — человек умелый (рис. 1.10), названный так потому, что он впервые начал изготовлять орудия 6. Охота становится организованным процессом, строятся убежища, дети дольше остаются около матери; постепенно развивается общественный образ жизни.
Рис. 1.10. Homo habilis.
С появлением Homo erectus (рис. 1.11), т. е. примерно полтора миллиона лет назад, начинаются великие миграции в сторону Азии, а затем Европы. Миграции в Европу связаны с первыми успехами в овладении огнем (500 000 лет назад).
Рис. 1.11. Homo erectus.
Homo erectus — человека прямоходящего — сменил Homo sapiens — человек разумный; первым его представителем был неандерталец, живший более 200 000 лет назад.
Примерно 65 000 лет назад неандерталец окончательно уступил место линии нашего непосредственного предка, Homo sapiens в прямом смысле — кроманьонца: древнейшие из известных ныне представителей кроманьонцев появились 100 000 лет назад. Их потомки 40 000 лет назад заселили северную часть Европы, а затем обе Америки и Океанию. Лишь гораздо позднее, примерно 9000 лет назад, появились первые поселения на Среднем Востоке.
Как подчеркивает Коппанс, 200 000 поколений, сменявших одно другое после первых этапов гоминизации, произвели на свет 70 миллиардов индивидуумов, которые, таким образом, все связаны между собой родственными узами.
Развитие речи
Любая группа, для того чтобы выжить, должна обладать средством, которое позволяло бы ее членам общаться между собой, направлять и координировать действия каждого из них.
Почти у всех видов животных имеются способы передачи информации, с помощью которых каждая особь может сообщать другим представителям своего вида об опасности, привлекать внимание потенциального брачного партнера или запрещать проникновение на свою территорию. Эти сигналы, однако, всегда связаны с той или иной сиюминутной ситуацией. По-видимому, ни одно животное, кроме человека, не способно передавать информацию, не относящуюся к данному моменту 7. Только человеческие существа могут при помощи слов возвращаться в прошлое, делая доступным познание давних событий, а также сообщать заранее о некоторых событиях или действиях, предстоящих в будущем, или необходимых шагах для их осуществления.
Исследователи еще не пришли к единому мнению о том, в какой именно момент возник язык. Некоторые авторы считают, что это произошло очень давно, возможно 2 млн. лет назад, в эпоху, когда Homo habilis изготовлял свои первые орудия. Разнообразие этих орудий и передача соответствующих навыков были бы невозможны без языка.
По мнению других, однако, навыки вполне могли передаваться в результате простого подражания, подобно тому как детеныши шимпанзе перенимают у взрослых особей способ ловли термитов путем введения в их гнездо ветки (рис. 1.12). Эти авторы считают более правдоподобным, что речь начала развиваться в эпоху, когда потребность в ней стала настоятельной, ибо от этого зависело выживание вида. Они полагают, что эта эпоха соответствует последнему оледенению, когда 75 тыс. лет назад наступление льдов резко изменило среду обитания человека. По мере того как группы людей осваивали тот или иной образ жизни, все больше возрастала необходимость передавать информацию не с помощью криков или урчания, а каким-то иным способом. Но как объяснить в таком случае, что язык развивался также и в экваториальных областях?
Рис. 1.12. Многие наблюдатели обратили внимание на то, как шимпанзе используют орудие, в данном случае ветку. Животное отламывает ветку где-то вблизи термитника, очищает ее от листьев, увлажняет собственной слюной и погружает в одно из отверстий, а потом вытаскивает и лакомится прилипшими термитами; но шимпанзе отличается от человека тем, что хотя иногда сохраняет свое орудие, однако никогда не пытается его усовершенствовать. Человек же не только совершенствует свои орудия, но и создает для этой цели новые приспособления.
Вероятно, вопрос этот никогда не удастся разрешить, поскольку существование речи нельзя установить по ископаемым остаткам скелетов. Тем не менее строение головного мозга, восстановленное по слепкам полостей очень древних черепов, позволяет предполагать, что область, управляющая речью, развилась на относительно ранней стадии эволюции человека. Известно также, что человек — единственный примат, который благодаря низкому положению гортани способен к развитию членораздельной речи. Однако, как показывает строение костного основания ископаемых черепов, такое расположение гортани появляется на относительно поздних стадиях эволюции наших предков. Переход от высокого расположения гортани, как у Люси, к полувысокому, типичному для Homo erectus , было, по-видимому, связано с преобразованием верхних дыхательных путей в результате изменения климата в умеренных областях, так что членораздельная речь появилась, вероятно, 1,5 миллиона лет назад.