Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнообразны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда их обитания более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем. Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распределением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверхностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвящиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обеспечивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Развитие корневых систем зависит от аэрации. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируемых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклетниками в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему. Значение имеют и условия питания. Показано, что внесение фосфорных удобрений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобрений -- их усиленному ветвлению.
4. Радиальный транспорт воды в растениях
Чтобы перейти к разговору о радиальном транспорте воды, необходимо коротко вспомнить общие черты строения корней (хотя в деталях строение корней в разных видах растений варьирует). Упрощенная общая схема поперечного разреза корня однодольных и двудольных растений представлена на рис 2.
Рис. 2 Схематическое изображение поперечного разреза корня
В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (стела), в котором находятся сосудистые пучки и (стелярная) паренхима. При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается связь между разными частями растения и местами синтеза углеводов. По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в побег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к периферии, то далее идет перецикл - однорядный слой клеток. Затем идет эндодерма - тоже однорядный слой клеток, особенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером, который отделяет проводящие ткани от коры. После того, как растяжение клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболочках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает положительную реакцию на лигнин. Это так называемый поясок Каспари. Пояски Каспари сильно ограничивают движение воды, ионов в клеточных оболочках. Таким образом, они эффективно блокируют апопластический транспорт.
Большую часть корней занимают клетки коры. На их долю (вместе с эпидермисом) приходится 86-90 % площади. Клетки коры вытянуты параллельно главной оси, тонкий слой цитоплазмы (1-5 мкм) окружает в них центральную вакуоль, которая занимает ~ 90 % объема протопласта. Вторичные изменения в оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболочки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.
По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем претерпевать изменения, связанные с отложением кутина - водоотталкивающего вещества.
Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Отметим, что клетки, которые могут образовывать корневые волоски имеют название трихобластов, а которые не способны к образованию - атрихобластов.
Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня (рис. 4.11).
Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру.
Рис. 3. Путь воды от корневого волоска (1) до сосудов (12) через клетки коры (2 - 6), эндодерму (7), перицикл (8) и паренхиму осевого цилиндра (9 - 11)
Рис.4
Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.
Первым барьерную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в 1920 г. В последнее время эта функция была неоднократно подтверждена.
Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.
Для поступления воды в корень необходимо чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.
Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды, в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.