Министерство образования Украины
Харьковская зооветеринарная академия
Реферат
Лимфатическая ткань. Гистология
Харьков 2015
Содержание
лимфоидный фолликул миндалина
1. Лимфоидная ткань слизистых оболочек
2. Строение и функции миндалин
3. Строение и функции солитарных фолликулов и пейеровых бляшек
4. Диффузная лимфоидная ткань
5. Интересная информация
1. Лимфоидная ткань слизистых оболочек
Через слизистые оболочки в организм с наибольшей вероятностью поступают экзогенные потенциально агрессивные субстанции. Выделяют 3 основные системы органов, контактирующих с внешней средой -- пищеварительная, дыхательная и урогенитальная, а также малые протоки экзокринных желез -- слюнных, слезных, сальных, потовых. Наибольшая нагрузка при этом ложится на пищеварительный тракт. Все эти наиболее уязвимые для биологической агрессии поверхности организма имеют хорошо развитое «иммунологическое оснащение». Иммунологический аппарат слизистых оболочек представлен как организованными тканевыми структурами, так и диффузной лимфоидной тканью.
К лимфатическим образованиям, ассоциированным со слизистыми оболочками, относятся миндалины, одиночные (солитарные) фолликулы и сгруппированные лимфатические узелки (пейеровы бляшки) пищеварительного тракта, а у птиц такие образования имеются и по ходу воздухоносных путей. Они образованы диффузно рассеянными лимфоцитами и их скоплениями в виде лимфатических узелков, строение которых аналогично лимфатическим узелкам других лимфопоэтических органов. Локализуются лимфатические узелки в собственной пластинке слизистой оболочки, эпителиальный покров которой характерен для того органа, где находятся эти образования.
Различают афферентный и эфферентный разделы лимфоидной ткани слизистых оболочек. Первый, ответственный за прием и обработку иммунологической информации, включает преимущественно организованные лимфоидные структуры. Эфферентное звено включает диффузные элементы лимфоидной ткани. Структурированную лимфоидную ткань обозначают как ассоциированную со слизистыми оболочками (MALT -- Мucosa-associated lymphoid tissue). Лимфоидные структуры всегда присутствуют в пищеварительном тракте и с меньшим постоянством -- в других слизистых оболочках. Ранее полагали, что поступление антигенов во внутреннюю среду организма связано исключительно с нарушением целостности барьеров. Однако недавно было установлено, что чужеродные молекулы и агенты в норме непрерывно поступают в организм через слизистые оболочки. Их транспорт осуществляют специализированные клетки эпителия -- М-клетки (от microfold). М-клетки присутствуют в составе фолликулярного эпителия, который выстилает внутреннюю поверхность слизистой оболочки над местами расположения лимфоидных фолликулов или пейеровых бляшек. Эти клетки покрывают значительную часть поверхности лимфоидных структур слизистых оболочек (около 10% поверхности пейеровых бляшек).
Микроскладки, давшие название этим клеткам, увеличивают поглощающую поверхность. М-клетки лишены слоя слизи, покрывающего другие эпителиальные клетки слизистых оболочек. Основное назначение М-клеток состоит в активном транспорте антигенного материала (включая микробные тела) из полости органа в лимфоидные структуры. Механизм транспорта пока неясен, но он не имеет отношения к MHC-зависимому процессингу антигенов. М-клетки имеют форму колокола, вогнутая часть которого обращена в сторону лимфоидных фолликулов, причем к М-клеткам непосредственно примыкает купол (dome) пейеровых бляшек или единичных фолликулов -- пространство, в котором расположены Т- и В-лимфоциты -- преимущественно клетки памяти. Несколько глубже в куполе, наряду с этими клетками, присутствуют макрофаги и дендритные клетки.
2. Строение и функции миндалин
Миндалины закладываются гетерохронно в период с 3-го по 5-й месяц эмбриогенеза. Механизм их развития сводится к взаимодействию эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки нёбных и глоточной миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный. Позднее все миндалины оказываются покрытыми многослойным плоским неороговевающим эпителием. В подлежащую ретикулярную ткань вселяются лимфоциты (преимущественно Т-лимфоциты). Они образуют многочисленные лимфатические узелки, отделенные друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти).
От поверхностного эпителия образуются углубления, называемые криптами. Разветвляясь в глубине миндалины, они образуют вторичные крипты. Эпителий в области крипт заселяется лимфоцитами и гранулоцитами. Инфильтрируя эпителий, лейкоциты обычно выходят на его поверхность и фагоцитируют попадающие сюда микробы. На дне крипт в миндалинах (например, в язычной) или вокруг миндалин (например, нёбных) открываются протоки небольших слюнных желез, секрет которых способствует очищению крипт от продуктов фагоцитарной деятельности лейкоцитов, пищевых частиц и т. п. Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся, по сути, частью подслизистой оболочки. Вокруг ротоглотки группируются язычная миндалина, нёбная миндалина, миндалина мягкого нёба, в носоглотке (b) располагается глоточная миндалина. Кроме того, у кошки нерегулярно встречается около-надтртанная миндалина в основании надгортанника.
Функции:
- Антигензависимая пролиферация лимфоцитов.
- Барьерно-защитная.
- Цензорная - контроль за состоянием микрофлоры пищи.
3. Строение и функции солитарных фолликулов и пейеровых бляшек
В слизистых оболочках пищеварительных, дыхательных и половых органов имеются скопления круглых клеток, преимущественно лимфоцитов. Эти скопления рассматриваются как локальные островки иммунной системы. Эти инфильтраты встречаются не только в собственном слое слизистой оболочки, но и в других местах, например, в виде так называемых „молочных пятен" в большом сальнике и в виде арахноидальных скоплений клеток в мягкой мозговой оболочке.
Шарообразные колонии лимфоцитов приводят к образованию у молодых животных первичных фолликулов. К моменту первых контактов с внешним миром из них развиваются вторичные фолликулы. В центре вторичного фолликула находятся светлые дифференцирующиеся реактивные клетки, снаружи они покрыты слоем темных зрелых лимфоцитов. Отдельные расположенные в слизистой оболочке вторичные фолликулы становятся солитарными фолликулами, folliculi lymphatici solitarii. Они видны невооруженным глазом, и их появление имеет диагностическое значение при осмотре слизистых оболочек (носовой и ротовой полости, крайней плоти, преддверия влагалища, конъюнктивы и др.
Рис. 1. Схематическое строение лимфатических узелков
А первичный фолликул; В вторичный фолликул с реактивным центром и направленным в сторону эпителия лимфоцитарным куполом. Вторичные фолликулы могут объединяться в сложные структуры -- пейеровы бляшки, folliculi lymphatici aggregati. Они располагаются в нроти-вобрыжеечиой стороне стенок кишок, их количество и форма зависят от рациона и состава кишечной флоры, а также от возраста животного. Согласно May (1903), у собаки единичные лимфатические узелки встречаются по всей длине кишечника, однако в тонкой кишке почти не видны, а в толстой кишке, наоборот, хорошо различимы как беловатые уплотнения размером с чечевицу. Количество пейеровых бляшек в тонкой кишке составляет 20--25 штук, они имеют круглую, овальную или лентовидную форму. Их длина колеблется между 7 и 82 мм, ширина -- между 3 и 11 мм Последняя бляшка располагается перед отверстием подвздошной кишки. В толстом кишечнике пейеровы бляшки отсутствуют. У кошки также отдельные лимфатические узелки встречаются во всем кишечнике. Пейеровы бляшки присутствуют всего лишь в количестве 4--6 штук. Длина их составляет 4--30 мм. Последняя бляшка, заканчивающаяся рядом с отверстием подвздошной кишки, имеет лентовидную форму и отличается очень большой длиной -- 40--100 мм. В верхушке слепой кишки у кошки имеется крупное скопление лимфатических фолликулов.
Исключительно важную роль в функционировании иммунной системы ЖКТ выполняют клетки пейеровых бляшек. Данные лимфоидные образования характеризуются уникальной морфологической структурой. Они обогащены макрофагами (5-10%), Т-лимфоцитами (40-45%), В- (40-45%) и являются индуктивной зоной иммунной системы кишечника. Структурированная лимфоидная ткань состоит из Т-зависимой зоны (СD4+- клетки составляют 60% от числа Т-лимфоцитов, CD8+- клетки -25%) и В-зоны с наличием зародышевых центров. Уникальная морфологическая структура характеризуется наличием микроскладчатого или фолликулоассоциированного эпителия, образующего, так называемые М-клетки. Эти клетки осуществляют контакт, захват и транспорт кишечных антигенов в подлежащую лимфоидную ткань, опосредованно контактируют с окружающими их лимфоцитами и ответственны за проведение антигенов из просвета кишечника внутрь лимфоидных фолликулов, где происходит процессинг и презентация антигена макрофагами и дендритными клетками В- и Т-лимфоцитам.
4. Диффузная лимфоидная ткань
В слизистых, где нет постоянного и длительного воздействия антигенов, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, формируя диффузную лимфоидную ткань. В стенках слизистых покровов (кишечника, желудка и других органов) имеются многочисленные свободные лимфоциты и плазматические клетки. Некоторые из этих клеток проникают в эпителиальный пласт и располагаются между эпителиоцитами. Они первыми взаимодействуют с антигенным раздражителем. Известно, что в области желудка на 1000 эпителиоцитов приходится около 50 лимфоцитов, в пилорическом отделе желудка этот показатель составляет 59 лимфоцитов. Между энтероцитами ворсинок тонкой кишки располагается от 100 до 300 лимфоцитов на 1000 эпителиальных клеток.
5. Интересная информация
Гистология и цитоархитектоника лимфоидной ткани стенки кишечника у грызунов при различных условиях содержания. Проведённые исследования показали, что окончательное формирование морфофункциональной активности лимфоидной ткани стенки кишечника у нутрии наблюдается в постнатальном периоде. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии выявлена как в собственной пластинке стенки кишки, так и в подслизистой основе. В собственной пластинке стенки она представлена диффузной лимфоидной тканью - в виде единичных, малых и средних лимфоцитов, а также оформленной лимфоидной тканью: сгруппированными и одиночными лимфоидными узелками, состоящими из концентрически расположенных 7-12 малых лимфоцитов, окружённых ретикулярными клетками. В подслизистой основе стенки кишки обнаружены одиночные и сгруппированные лимфоидные образования. Пейеровы бляшки у суточной нутрии обнаружены во всех отделах кишечника, кроме начала тощей кишки. Лимфоидные узелки в пейеровых бляшках округлой формы и располагаются в 1-2 ряда. Первичные лимфоидные узелки в пейеровых бляшках на протяжении всего кишечника состоят из 8-16 лимфоцитов. Между некоторыми нет ясной границы.
Герминативные центры в них не выражены, но в центре лимфоидного узелка тощей кишки наблюдается разряжение клеточной массы. «Потолкообразное» выпячивание лимфоидного узелка - купол у однодневных щенков нутрии уже развит. Состоит он из 4-7 рядов клеток в тонкой кишке и 4-5 - в толстой. От просвета кишечника купол отделяется только эпителием и базальной мембраной. В куполе и около крипт постоянно встречаются тучные клетки, число которых в куполе лимфоидного узелка составляет 1-2% от общего числа клеток. Количество ретикулярных клеток в куполе суточной нутрии варьируется от 13,0±0,72% до 29,0±0,96%. Ретикулярные клетки имеют продолговатое ядро с неровными краями, что свидетельствует о повышенной функциональной активности наследственного аппарата. Гетерохроматин в виде неровной полосы прилегает к ядерной мембране. Мелкодисперсный хроматин в виде неодинаковых по размеру глыбок рассеян по всей кариоплазме. Вокруг ядра располагаются полиморфные митохондрии. В цитоплазме обнаруживаются небольшие участки эргастоплазмы. Клетка имеет длинные отростки.
Параллельно располагающиеся ретикулярные клетки межузелковой зоны концентрически окружают лимфоидные узелки. В лимфоидных узелках количество их у однодневных нутрий составляет 1-2%. В лимфоидном узелке преобладающими клетками являются лимфоциты, их число после рождения составляет 94,0±0,72% - 98,0±0,48%. Среди лимфоцитов преобладают В- клетки, соотношение которых к Т- и 0-клеткам составило 4:3:1. Единичные плазмо- и иммунобласты встречаются преимущественно в лимфоидных узелках с разрежением клеточной массы. При электронно-микроскопическом исследовании в иммунобластах обнаруживается округлое центрально расположенное ядро. Небольшие глыбки гетерохроматина занимают примембранное положение. Пылевой хроматин неравномерно рассеян по всему ядру. В центре ядра обозначено хорошо структурированное ядрышко с ограничительной мембраной. На одном полюсе клетки сконцентрированы округлые и овальные митохондрии. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы и слабо выраженные участки эндоплазматического ретикулюма. Контуры клетки ровные.
У одно-двух недельных нутрий лимфоидная ткань стенки кишечника претерпевает некоторые изменения, по сравнению с новорожденными. В просвете двенадцатиперстной и тощей кишок у семидневных щенков наблюдается сильная инфильтрация содержимого кишечника (большими, средними, малыми) лимфоцитами. Местами эпителий кишечника де-сквамирован, и наблюдается миграция лимфоцитов в полость кишечной трубки. Возможно, что эти процессы связаны с началом формирования «собственного кишечного иммунитета». Над лимфоидными клетками купола располагаются различные кишечника. В собственной пластинке стенки кишки 14-дневных щенков нутрии обнаруживаются единичные эозинофилы.