Проанализировав соотношение между числом ягод на 1 м ряда и их средней массой, можно было выяснить причину такого явления. Посредством корреляционного анализа не удалось выявить никакой связи между этими показателями в первый год и отмечена очень слабая, не заслуживающая упоминания, отрицательная связь во второй год плодоношения. Кривая зависимости максимальных показателей средней массы ягоды от числа ягод в первый год плодоношения представляла собой отрезок перевернутой параболы с максимумом при X = 103: Y = 6,288 + + 0,098·X - 0,0005·X2, где X -- число ягод на 1 м ряда, Y -- максимальная для данного значения X средняя масса ягоды; на второй год плодоношения мы получили график, аналогичный приведенному на рис. 2б, который наиболее точно соответствовал функции Y = 11,41 + 0,0186·X - 0,00016·X2.
В первый год плодоношения максимальная средняя масса ягод выше 11,0 и 9,5 г получена лишь у сортов и форм с количеством товарных ягод соответственно 90-110 и 75-110 шт/м. При количестве ягод менее 100 шт/м их масса также заметно снижалась. Видимо, снижение вегетативной массы оказалось столь существенным, что растения были не в состоянии сформировать более крупные ягоды даже при таком малом их числе. На второй год растения земляники со средней массой одной ягоды более 10 г встречались независимо от числа ягод на 1 м ряда; масса ягод выше 10,5 и 11,0 г получена у образцов при количестве товарных ягод, не превышавшем соответственно 145 и 115 шт/м. Наиболее крупные первые ягоды вызревали в первый год плодоношения, последующие практически всегда были заметно мельче. Чем больше было число цветков на 1 м ряда и крупнее первые ягоды, тем выше была доля нетоварных ягод и мельче товарные. На второй год плодоношения первые ягоды таких крупных размеров были редкостью, но наиболее высокоурожайные сортообразцы имели, как правило, выравненные и крупные ягоды, средняя масса которых нередко превышала таковую в первый год, при достаточно высокой доле полезной завязи, благодаря чему они характеризовались наиболее высокой продуктивностью.
Для того чтобы определить зависимость урожайности от взаимодействия факторов, мы рассчитали коэффициенты множественных корреляций (R), а для отображения наиболее важных зависимостей провели регрессионный анализ. В первый год плодоношения урожайность (Z) в наибольшей степени зависела от взаимодействия следующих пар признаков (везде Х -- первый, Y -- второй признак): число рожков на один куст--число ягод на 1 м ряда, RZ-XY = 0,98 (решающим был вклад второго признака, rYZ-X = 0,91); число ягод на 1 м ряда--средняя масса ягоды, RZ-XY = 0,99 (важная роль принадлежала первому признаку, rXZ-Y = 0,85); число цветков на 1 м ряда--доля полезной завязи, RZ-XY = 0,94 (первый признак при постоянном втором оказывал существенное влияние на урожайность, rXZ-Y = 0,59, второй при постоянном первом влиял слабо отрицательно, rYZ-X = -0,37 при a = -1,084, b1 = 0,10656, b2 = -0,0219); последнее может показаться странным, но это можно объяснить тем, что у сортов с большим количеством цветков увеличение доли товарной завязи приводило к измельчанию плодов и, несмотря на увеличение числа последних, их общая масса несколько снижалась; число цветков на 1 м ряда--средняя масса ягоды, RZ-XY = 0,92, причем влияние первого признака было более значительным (rXZ-Y = 0,39), чем второго (rYZ-X = 0,17, a = = -7,3231, b1 = 0,03434, b2 = 1,35088), и в большей степени зависело от взаимодействия факторов; число рожков на один куст--средняя масса ягод на один рожок (RZ-XY = 0,93) (в основном благодаря второму признаку, rYZ-X = 0,62); доля полезной завязи--средняя масса ягоды, RZ-XY = 0,92 (влияние оказывал лишь первый признак, rXZ-Y = 0,90).
На второй год плодоношения более заметную роль играло взаимодействие, причем не только между парами признаков, но и сложная взаимосвязь между многими из них. Урожайность (Z) была достаточно сильно связана со следующими парами признаков (Х -- первый, Y -- второй признак): число рожков на один куст--доля полезной завязи, RZ-XY = 0,92 (большим был вклад второго признака, rYZ-X = 0,80); число цветков на 1 м ряда--средняя масса ягоды (при том же значении коэффициента корреляции и большем влиянии первого признака, rXZ-Y = 0,81); число цветков на 1 м ряда--масса ягод на один рожок, RZ-XY = 0,92 (влияние первого признака при постоянном втором составляло 3/4, rXZ-Y = 0,71); доля полезной завязи--средняя масса ягод, RZ-XY = 0,82 (при большом вкладе первого признака, rXZ-Y = 0,73); число ягод на 1 м ряда--средняя масса ягоды, RZ-XY = 0,98 (rXZ-Y = 0,65, rYZ-X = 0,23, a = -14,30525, b1 = 0,15276, b2 = 1,4335). Влияние числа рожков на один куст и средней массы ягод на один рожок было высоким (RZ-XY = 0,93), причем влияние первого признака при постоянном втором было заметным (rXZ-Y = 0,26), а второго при постоянном первом -- довольно высоким (rYZ-X = 0,59, a = -16,26212, b1 = 2,83195, b2 = 0,14568). Высоким было влияние этих признаков при взаимодействии с другими -- 60 % от общего.
Заслуживает внимания существенная зависимость числа ягод на 1 м ряда от числа цветков (RZ-XY = 0,97) и средней массы ягоды (RZ-XY = 0,98), но в первый год плодоношения эта корреляция была полностью обусловлена первым признаком (rXZ-Y = 0,94), тогда как во второй (rXZ-Y = 0,91) отмечено также слабое отрицательное влияние размера ягод (rYZ·X = -0,13). При более сложной зависимости урожайности от совокупности трех показателей основную роль играли те из них, о которых было сказано выше.
Несколько подробнее остановимся на влиянии на урожайность растений земляники совокупности двух признаков -- число цветков на 1 м ряда и средняя масса ягоды. В обоих случаях коэффициент множественной корреляции, определяющий зависимость урожайности от этих признаков, составлял 0,92. В первый год плодоношения число цветков на 1 м ряда оказывало заметное отрицательное влияние при слабом положительном эффекте средней массы ягоды, и связь была обусловлена в основном взаимодействием этих признаков с другими; на второй год плодоношения между числом цветков и урожайностью наблюдалась довольно сильная положительная взаимосвязь. Зависимость урожайности от совокупности действия рассматриваемых показателей на второй год плодоношения определяется уравнением Z = 1,7431 + 0,0822·X + 0,1701·Y, где Z -- урожайность, т/га; X -- число цветков на 1 м ряда; Y -- средняя масса ягоды, г. Однако при количестве цветков более 200 шт/м уравнение, вероятно, все же перестает работать. В первый год плодоношения взаимосвязь между исследуемыми признаками была значительно сложнее, описать ее одним уравнением не представляется возможным.
Более важно, однако, определить не общую зависимость, а при каких показателях числа цветков и средней массы ягоды урожайность может достичь максимума и каковы пределы варьирования последней при других параметрах этих признаков. Для проведения такого анализа мы использовали метод отбора максимальных показателей по урожайности в пределах одного стандартного отклонения, использовавшийся ранее для аналогичной оценки зависимости между числом цветков и долей полезной завязи. Все отобранные показатели по числу цветков были разделены на отрезки с шагом примерно в 40 шт., а по средней массе ягод -- на отрезки с шагом в 1 г. Необходимо, чтобы какие-либо значения были в каждой из ячеек. Если в какой-то из ячеек не было ни одного значения, следовало выбрать любую произвольную точку внутри этой ячейки и рассчитать для нее теоретическое значение на основе трех близлежащих точек (две -- при той же массе ягоды и одна -- при том же числе цветков, или наоборот), а также стольких же более удаленных точек, для которых надо рассчитать средние значения. Затем 1/2 разницы между полученными средними надо прибавить (или вычесть) к средней для ближних значений с учетом существующей тенденции.
По первому году плодоношения для построения графиков мы использовали 20 точек (см. табл. 1 и рис. 3А). Высокая урожайность была характерна для сортов, у которых сформировалось в среднем 10015 цветков и масса ягод была не менее 10 г; при большем числе цветков у высокоурожайных образцов уменьшалась масса ягод. Довольно урожайными могли быть и те образцы, у которых образовалось от 150 до 200 цветков, но масса ягоды была не более 8,5 г. Лишь в одном случае отмечена высокая урожайность при количестве цветков 233 шт/м и средней массе ягоды 7,2 г; доля товарных ягод оказалась наименьшей.
Для наглядного представления о потенциале растений во второй год плодоношения, используя 19 точек, был построен аналогичный график зависимости максимальной продуктивности растений от числа цветков и средней массы ягоды (см. рис. 3Б). Поскольку число цветков свыше 240 шт. встречалось лишь трижды, мы исключили эту область из анализа. Стандартное отклонение, использовавшееся как один из критериев отбора, составляло 1,0 т/га как в первый, так и во второй год плодоношения.
На второй год плодоношения урожайность возрастала при увеличении как числа цветков на 1 м ряда, так и средней массы ягоды, но среди сортов и форм, сформировавших цветков более 200 шт/м, урожайность выше 20 т/га не встречалась, хотя этого можно было бы достигнуть у сорта Элсанта, если бы были собраны нетоварные плоды. Максимальная урожайность выявлена у сортов и форм с числом цветков от 144 до 191 шт. и массой ягоды от 9,4 до 10,8 г; у сортов, сформировавших 240 цветков и более, вызрело больше мелких ягод.
Не установлено никакой взаимосвязи (или она была слабой) ни в первый, ни во второй годы плодоношения между урожайностью, с одной стороны, и числом рожков, средней массой ягоды, числом ягод на один рожок, с другой. Урожайность колебалась от низкой до высокой почти при любом числе рожков на куст (кроме наименьшего). То же самое можно сказать о средней массе ягоды и числе ягод на один рожок. В то же время урожайность могла значительно колебаться при любой средней массе ягод на один рожок, однако у высокоурожайных образцов этот показатель в первый и второй годы плодоношения составлял соответственно 70-100 и 95-120 г. Это означает, что в первый год преимущество было у растений с бульшим числом рожков и средней нагрузкой на один рожок. Сорта земляники с массой ягод 100-135 г на один рожок могли сформировать довольно высокую урожайность в первый год плодоношения, но на второй год их урожайность была ниже средней, а во второй год именно у сортов с большой нагрузкой на один рожок (при пяти-восьми рожках на один куст) отмечена наивысшая продуктивность.
По сумме 2 лет наиболее урожайными были сорта и образцы, формировавшие в первый год 95-190 цветков на 1 м ряда при количестве рожков на один куст 3,5-6,5 шт. и средней нагрузке на один рожок, а во второй год -- 145-200 (или чуть больше) цветков, 5-8 рожков на один куст при высокой нагрузке на каждый из них и средней массе ягоды не менее 9,5 г. В этой группе находились сорта Дукат, Зенга Тигайга, Элсанта, а также образцы 965-7-1 и 967-5-29.
Таким образом, в первый год плодоношения урожайность земляники в наибольшей степени зависела от числа ягод на 1 м ряда, массы ягод на один рожок и доли полезной завязи. На второй год плодоношения имели место те же (прямолинейные) связи; кроме того, существовала довольно тесная аналогичная связь между числом цветков на 1 м ряда и урожайностью.
Доля полезной завязи в первый год плодоношения в целом была выше, чем во второй; при увеличении числа ягод на 1 м ряда она уменьшалась сначала быстрее, затем медленнее, но при этом значительно быстрее снижалась средняя масса ягоды и соответственно товарный урожай. Первые ягоды были заметно крупнее в первый год, но большая их часть, особенно при большом количестве на 1 м ряда, была значительно мельче, чем во второй год, когда ягоды были более выравненными и в среднем более крупными у большинства многоцветковых сортов и форм по сравнению с первым годом плодоношения.
Расчет множественных коэффициентов корреляции позволил выявить более сложные взаимосвязи между признаками во второй год плодоношения и большее влияние на урожайность взаимодействия между ними. Если в первый год взаимосвязь между признаками (прежде всего между числом цветков на 1 м ряда и массой ягод) иногда имела противоположную направленность, то на второй год плодоношения чаще встречались примеры положительного взаимодействия, в результате чего вклад отдельных составляющих продуктивности частично суммировался.
Итак, сорта и формы земляники, у которых в первый год плодоношения формировалось 95-190 цветков на 1 м ряда при количестве рожков на один куст 3,5-6,5 шт. и средней нагрузке на один рожок, а на второй год -- 145-200 цветков, 5-8 рожков на один куст при высокой нагрузке на каждый из них с массой ягоды не менее 9,5 г, характеризовались наиболее высокой урожайностью, особенно по сумме за 2 года плодоношения.
растение земляника плодоношение цветок
Литература
H o n d e l m a n n W. Untersuchungen zur Ertragszьchtung bei der Gartenerdbeere (Fragaria ananassa Duch.) Pflanzenzьchtung, 1965, 54, 1: 46-60.
H a n c o c k J.F., S i e f k e r J.H., S c h u l t e N.L. Cultivar variation in yield components of strawberries. HortScience, 1983, 18, 3: 312-313.
R o g e r s W.S., M o d l i b o w s k a I. Strawberry cultivation studies, III: spaced and matted systems. J. Hort. Sci., 1951, 26: 47-59.
C r a i g D.L., A a l d e r s L.E. Influence of cultural systems on strawberry fruit yield and berry size. Proc. Am. Soc. Hort. Sci., 1966, 89: 318-321.
H e s k e t h J.L., E a t o n G.W., B a u m a n n T.E. Strawberry plant spacing on raised beds. Fruit Var. J., 1990, 44, 1: 12-17.
Ш о к а е в а Д. Б. Соотношение компонентов продуктивности и урожайность земляники. Садоводство и виноградарство, 2002, 6: 13-16.
B a u m a n n T.E., E a t o n G.W., S p a n e r D. Yield components of day-neutral and short-day strawberry varieties on raised beds in British Columbia. HortScience, 1993, 28, 9: 891-894.
P o p e n o e J., S w a r t z H.J. Yield component comparison of strawberry plants grown in various cultural systems. Adv. Strawberry Prod., 1985, 4: 10-14.
SAS Institute. SAS user's guide, version 5. SAS Institute, Cary, N.C., 1985.