Процессы, протекающие в редукционном делении обеспечивают генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении.
Биологическое значение мейоза 1) Биологическое значение мейоза заключается в поддержание постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число. При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается.
2) Мейоз – основа комбинативной изменчивости. Происходящие в профазе 1 кроссинговер и в анафазе 1 независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют формирование новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах и закономерности их передачи. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления. Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов. Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора и последующее расхождение в анафазе 1 мейоза обеспечивает перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет.
3) Мейоз блокирует межвидовое скрещивание.
1. Фаза размножения - первый этап овогенеза. Происходит многократное миотическое деление клеток стенок яичника и образование диплоидных клеток — овогоний — это незрелая половая клетка, способная к активному митозу. В результате происходит накопление овогоний в корковом слое яичника. Овогонии являются диплоидными клетками, активно накапливающими питательные вещества.
2. Фаза роста - этот этап наступает в яичниках незадолго до рождения девочки. При участии овогоний проходит последний митоз этих клеток, результатом которого является образование овоцитов первого порядка. Размер клеток уменьшается так как цитоплазма овогоний равномерно распределяется между дочерними клетками. Но дочерние клетки быстро увеличиваются, чтобы приступить к собственному делению. Однако профазные овоциты первого порядка застывают в виде примордиального фолликула. На долгий срок они оказываются законсервированными. При этом из 2 млн. примордиальных фолликулов, заложенных в яичниках девочки, дальнейшее развитие получат только 400—450 овоцитов.
3. Фаза созревания начинается с приходом полового созревания. Овоцит «просыпается» и сходу включается в прерванное. Но на этот раз деление будет мейотическим. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается первое деление мейоза, образуется крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго мейотического деления овоцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость (овулирует), далее попадает в яйцевод.
Дальнейшее созревание его возможно после слияния со сперматозоидом. Мейоз 2 заблокирован фазой Диктиотены, хромосомы в виде ламповых щеток. Если оплодотворения не происходит, то овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодоворения он завершает второе мейотичекое деление, образуя зрелую яйцеклетку и тельце.
Полярные тельца выполняют питательную и регуляторную функции и в конце концов погибают. Таким образом в результате фазы созревания образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца. 4. Отличие сперматогенеза от овогенеза. 1) Размножение оогониев только в эмбриональный период. Размножение сперматогониев продолжается в течение всей жизни за счёт стволовых сперматогенных клеток.
2) В результате овогенеза из одного овоцита 1 порядка образуются 1 зрелая яйцеклетка и 3 направительных тельца. При сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка образуется 4 сперматозоида.
3) Мейоз в овогенезе может быть прерван на годы. Мейоз в сперматогенезе происходит непрерывно и постоянно.
4) В овогенезе отсутсвует стадия формирования.
5) Сильно отличаются и количественные показатели процессов. У мужчин в течение жизни выбрасываются наружу сотни миллиардов сперматозоидов. У женщин же от первой менструации до прихода климакса лишь 400—450 клеток проходят в яичнике фазы созревания и «подготовки».
6) При овогенезе 1 деление созревания происходит в зрелом фолликуле яичника, 2 деление — в маточной трубе, а при сперматогенезе оба деления созревания зревания происходят в семенных канальцах семенника
Сперматогенез — это процесс формирования, развития и созревания сперматозоидов из сперматогоний. Он может быть разделен на 2 части: сперматоцитогенез и спермиогенез. У человека созревание сперматоцитов занимает 25,3 дня, спермиогенез — 21,6 дня, общая продолжительность сперматогенеза составляет 74 дня.
1) Фаза размножения. В процессе 1-й стадии происходит многократное митотическое деление сперматогоний. Среди сперматогоний различают:
Сперматогонии типа А — клетки с круглым или овальным ядром, содержащим 1 или 2 ядрышка, и со слаборазвитыми органеллами. Ядро и цитоплазма могут быть светлыми (сперматогонии Ас) и темными (сперматогонии Ат). Сперматогонии типа А делятся митозом, при этом одна половина клетки превращается в такую же клетку (чаще типа Ат), а другая постепенно дифференцируется посредством четырех митотических делений в сперматогонии типа В.
Сперматогонии типа В — грушевидные клетки, основания которых контактируют с базальной мембраной. Округлое ядро содержит 44 аутосомы и две половые хромосомы (44, XY) и дважды гаплоидный набор ДНК. Из сперматогонии типа В путем митоза появляются две дочерние клетки, которые дифференцируются в сперматоциты I порядка, связанные межклеточными мостиками. 2) Фаза роста. Сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ для дальнейших делений. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. В фазе роста клетки получают название спермацитов I порядка. Сперматоциты I порядка удваивают содержание ДНК (4п ДНК) и вступают в первое мейотическое деление, профаза I которого состоит из следующих стадий:
Лептотена: хромосомы сперматоцитов подвергаются спирализации и становятся видимыми подобно тонким нитям. Синаптена/зиготена: гомологичные хромосомы конъюгируют, образуя биваленты, в которых между хромосомами происходит кроссинговер. Пахитена: Происходит кроссинговер. Диплотена: хромосомы бивалентов и хроматиды хромосом начинают расходиться, между ними появляются щели, но они остаются связанными друг с другом в области перекреста.
В овогенезе – Диктиотена – фаза двойных нитей - гомологичные хромосомы связаны только концевыми участками, образуя хромосомы вида ламповых щёток.
Диакинез характеризуется дальнейшей спирализацией хромосом бивалентов и образованием тетрад. Из каждого бивалента образуется одна тетрада, состоящая из 4 хроматид. Всего образуется 23 тетрады. 3) Фаза созревания. Сперматоциты первого порядка двукратно делятся: мейоз – образование сперматоцитов второго порядка с гаплоидным набором хромосом; митоз – образование сперматида – небольшая круглая клетка с бледным ядром. В итоге образуется 4 сперматиды.
4) Фаза формирования. В этот период сперматиды приобретают черты строения, свойственные сперматозоидам. Мужские половые клетки намного мельче яйцеклеток. Большинство из них имеют головку и хвост. Благодаря колебаниям хвоста сперматозоиды активно движутся. Ядро уменьшается и перемещается в головку, большая часть цитоплазмы исчезает. Рядом с ядром располагается комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Следовательно, фаза формирования — это трансформация сперматиды в сперматозоид.
Яйцеклетки или овоциты имеют округлую форму, большой объем цитоплазмы и ядра, не обладают способностью к активному движению и имеют в цитоплазме белково - липидные включения желтка. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах — от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека — около 120 мкм). Отмечается полярность, которая выражена тем сильнее, чем больше желтка в яйцеклетке. Та часть цитоплазмы, где находится большинство органелл и ядро, и в которой мало желтка - составляет анимальный полюс. Часть, в которой накапливается желток, образует вегетативный полюс. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка — менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.
В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток:
1) алецитальные - не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений — млекопитающие, плоские черви 2) олиголецитальные — содержащие небольшое количество желтка беспозвоночные и млекопитающие, в том числе и у человек 3) мезолецитальные — содержащие умеренное количество желтка земноводные 4) полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, рептилий, птиц).
В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме различается 2 типа яиц:
Алицетальный ( лишены желтка или незначительное кол-во равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре)
Изолицетальный (незначительное кол-во желтка равномерно расположено по цитоплазме, ядро в центре)
Телолицетальный (значительное кол-во желтка, расположено большинство около вегетативного полюса, ядро смещено к анимальному полюсу)
Центролицетальный ( значительное кол-ко желтка равномерно расположен в цитоплазме, но поверхностный слой цитоплазмы преимущественно свободен)
Сперматозоид — это половая клетка мужчины, главной функцией которой является оплодотворение женской половой клетки. В нем содержится генетическая информация, передающаяся от отца к будущему ребенку. Строение мужской половой клетки целиком подчинено основной цели: размер его маленький, он быстрый и подвижный, а количество сперматозоидов огромно. Размер ее 50-55 мкм.
Спермий состоит из нескольких частей:
Головка. Форма ее выглядит, как ложка. В ней расположены следующие ключевые структуры:
- ядро. В нем содержится 23 хромосомы (22 общие и одна X или Y, которая и определяет пол будущего ребенка). Если сперматозоид содержит Х-хромосому, то плод будет женского пола, а если Y, то родится мальчик;
- мембранный пузырек или акросома. Размер и форма этой структуры примерно с ядро. В ней содержатся особые ферменты, которые сперматозоид выбрасывает при приближении к яйцеклетке. Они растворяют ее оболочку и дают возможность мужской половой гамете проникнуть в цитоплазму яйцеклетки;
- центросома. Эта структура отвечает за регулировку движения хвостовой части.
Шейка. Мягкая часть, которая обеспечивает определенную подвижность головки и возможность ее наклона под небольшим углом. Размер ее очень небольшой.
Тело или средняя часть. Здесь проходит осевая нить, которая обеспечивает подвижность хвоста. Кроме этого, в ней содержится комплекс митохондрий, которые вырабатывают энергию, благодаря чему эта клетка может двигаться.
Хвост. Состоит из фибрилл, которые выполняют роль «винта» и позволяю клетке двигаться в нужном направлении. Форма его помогает поддерживать нормальную скорость и направление движения сперматозоида.