часть которых подчиняется экспоненциальному закону, а другая – нор- мальному. Основанием для такого предположения, как уже отмечалось выше, является то, что совокупность всех однолетних приростов дерева неоднородна и может быть разбита на несколько подсовокупностей, суще-
ственно различающихся между собой по занимаемому ими положению в кроне и вследствие этого по характеру статистического распределения. Структура кроны деревьев формируется под воздействием генотипа, условий выращивания и различных агротехнических приемов, прежде всего обрезки. Из генотипических особенностей, несомненно, наибольшее значение имеют те, которые связаны с пробудимостью почек и побегообразовательной спо- собностью деревьев, поскольку именно они определяют характер распреде- ления однолетних приростов по длине, имеющего, как уже было отмечено, важнейшее значение для формирования кроны дерева, ее структуры. Понят- но, распределение однолетних приростов по их длине, а следовательно, и структура кроны в сильной степени зависят также от возраста дерева.
В зависимости от соотношения показателей пробудимости почек и побегооб-
разовательной способности деревьев все сорта яблони разделяют на ряд групп (типов), которые существенно различаются между собой по структуре кроны и, что особенно важно, по урожайности и регулярности плодоношения деревьев. В отношении груши подобного деления сортов на группы пока нет. Однако нет сомнений в том, что и характер плодоношения разных сортов
груши в значительной мере зависит от соотношения между пробудимостью почек и побегообразовательной способностью деревьев.
Количественная оценка пробудимости почек
Как уже было отмечено, пробудимость почек имеет прямое отноше- ние к формированию структуры кроны дерева. Она влияет, прежде всего, на облиственность как отдельных веточек, так и дерева в целом. Для сор-
тов с низкой пробудимостью почек характерны оголенность ветвей и склонность к образованию большого количества волчков у деревьев при их старении или при значительном уменьшении у них соотношения между надземной частью и корневой системой в результате больших поврежде- ний или сильной обрезки.
В качестве показателя пробудимости почек, очевидно, можно ис-
пользовать долю распустившихся почек от общего их числа на однолетних приростах (приростах предшествующего года), выраженную в процентах. Такой подход является вполне обоснованным. Однако, принимая во вни- мание, что рассчитанные таким образом значения могут зависеть от длины однолетних приростов, на которых проводились учеты, при проведении сравнительных исследований на деревьях разных генотипов весьма жела- тельно приводить эти значения к какой-то определенной длине прироста. Это можно легко сделать с помощью уравнений регрессии, построенных для каждого генотипа на основании полученных данных. В большинстве случаев, очевидно, вполне пригодным будет простое уравнение линейной
регрессии вида
y = ao + bx
где y – показатель пробудимости почек, х – длина однолетнего прироста.
6
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Что касается длины однолетнего прироста, к которой следует приводить значения показателя пробудимости почек, то в зависимости от задач ис- следований, а также возраста и состояния деревьев, она, очевидно, может быть неодинаковой. Мы считаем, что выбирать ее следует с таким расче- том, чтобы она была близка к средней длине приростов, на которых прово- дились учеты, которая в свою очередь должна быть близка к средней длине однолетних приростов деревьев. В большинстве случаев, по нашему мне- нию, наиболее подходящей будет длина, равная 30 или 35 см. А проводить учеты, мы полагаем, следует на приростах не короче 20 см. Для оценки пробудимости почек нужно брать не меньше 30 приростов предшествую- щего года. Учеты на них лучше проводить после окончания роста побегов. В таблице 1 приведены значения показателя пробудимости почек для раз- ных сортов и элитных сеянцев груши. Они показывают, что в некоторых случаях различия между фактическими и рассчитанными для длины одно- летнего прироста 35 см значениями являются довольно существенными. Здесь следует также отметить, что бόльшая часть уравнений регрессии,
выражающих зависимость пробудимости почек от длины однолетнего прироста характеризуется довольно высоким значением коэффициента де- терминации. Это свидетельствует о довольно тесной зависимости между указанными величинами.
Таблица 1 - Пробудимость почек у разных сортов груши и зависимость ее от длины однолетнего прироста (учеты проводили на 10-летних деревьях)
|
Пробудимость почек, % |
|
Коэффи- |
||
Сорт |
фактичес- |
приведенная |
Уравнение |
циент |
|
|
кая |
к длине при- |
регрессии |
детерми- |
|
|
|
роста |
|
нации |
|
|
|
35 см |
|
(d = r2), % |
|
Красавица Черненко |
64,4 |
65,5±2,3 |
у=46,3+0,52х |
24,0 |
|
Любимица Яковлева |
75,6 |
71,7±2,5 |
у=59,3+0,35х |
35,0 |
|
Осенняя Яковлева |
68,3 |
68,8±2,6 |
у=68,1+0,02х |
0,0 |
|
Памяти Яковлева |
73,6 |
76,4±2,5 |
у=59,4+0,50х |
23,0 |
|
Светлянка |
67,9 |
69,3±1,7 |
у=48,6+0,59х |
27,0 |
|
Скороспелка из |
78,4 |
70,8±2,6 |
у=63,8+0,20х |
28,0 |
|
Мичуринска |
|||||
|
|
|
|
||
Ириста |
64,6 |
65,6±2,5 |
у=59,7+0,17х |
1,9 |
|
Ника |
64,0 |
67,1±2,3 |
у=50,3+0,48х |
8,0 |
|
41-96 |
63,6 |
67,5±2,6 |
у=45,8+0,62х |
23,0 |
|
9-33 |
65,8 |
67,6±2,7 |
у=68,7-0,03х |
0,6 |
|
Обозначения: у – пробудимость почек, % х – длина прироста
7
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Количественная оценка побегообразовательной способности деревьев
По аналогии с оценкой пробудимости почек, в качестве количественного показателя побегообразовательной способности деревьев можно использо- вать относительное количество почек, образовавших побеги не меньше оп- ределенной длины, от общего числа распустившихся почек на однолетних приростах, на которых проводились учеты. Однако такое решение вопроса нельзя считать вполне удовлетворительным. Дело в том, что значения рас-
считанного таким образом показателя побегообразовательной способности будут зависеть от того, какой длины побеги учитываются при его вычис- лении: с увеличением нижнего предела длины учитываемых побегов они будут уменьшаться. А если к тому же принять во внимание, что наимень- шая длина учитываемых при вычислении такого показателя побегов, в ви- ду отсутствия каких-либо объективных критериев для ее выбора, должна устанавливаться по существу произвольно, то недостаточная обоснован-
ность такого подхода к количественной оценке побегообразовательной способности деревьев становится вполне очевидной.
Впрочем, несмотря на отмеченный недостаток, относительное количество распустившихся почек, образовавших побеги не меньше принятой за ниж- ний предел длины, от общего числа почек на взятых для проведения уче- тов однолетних приростах, по-видимому, все же можно использовать в ка- честве показателя побегообразовательной способности деревьев при про- ведении различного рода сравнительных исследований. Однако при этом необходимо уделять большое внимание выбору наименьшей длины побе- гов, учитываемых при вычислении оценок. Выбирать ее, очевидно, нужно с таким расчетом, чтобы различия между сравниваемыми генотипами или вариантами опыта по побегообразовательной способности деревьев, если они имеются и существенны, проявлялись достаточно отчетливо.
Результаты проведенных нами исследований показали, что в качестве по- казателя побегообразовательной способности деревьев можно использо- вать среднюю длину побегов (однолетних приростов), включая и розеточ- ные побеги. В пользу такого заключения свидетельствует, в частности то, что сравнительно более высокие значения средней длины однолетних при- ростов были получены для сортов яблони Бельфлер-китайка и Пепин шаф- ранный (табл. 2) и для сортов груши Памяти Яковлева, Светлянка и элит- ного сеянца Ника (табл. 3), которые отличаются высокой побегообразова- тельной способностью деревьев. И, наоборот, сорта яблони Антоновка обыкновенная и Бессемянка мичуринская и сорта груши Любимица Яков- лева и Скороспелка из Мичуринска, для которых характерна низкая побе- гообразовательная способность деревьев, имели самые низкие значения средней длины однолетних приростов. Средняя длина всех побегов, вклю- чая и розеточные очевидно, является более подходящей количественной оценкой побегообразовательной способности деревьев, чем рассмотренный
8
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
выше показатель. В отличие от последнего, она является вполне объективной и не требует для своего вычисления никаких произвольных установок. Разу- меется, при сравнении разных генотипов или вариантов опыта по побегообразовательной способности деревьев этот показатель следует рас- считывать на основании данных, полученных при проведении необходимых учетов на деревьях, сравнимых по возрасту, условиям выращивания и физио- логическому состоянию.
Таблица 2 - Показатели, характеризующие структуру кроны у 17-летних
деревьев разных сортов яблони
|
|
Побего- |
|
|
Отношение пло- |
||
|
|
образова- |
|
|
щади листьев к |
||
|
Про- |
тельная |
Средняя |
Коэф- |
длине прироста |
||
Сорт |
буди- |
способ- |
длина |
фициент |
см2/см |
|
|
|
мость |
ность |
однолет- |
асим- |
однолет- |
|
пред |
|
почек,% |
(длина, |
него при- |
метрии |
него |
|
шест- |
|
|
побегов |
роста, см |
|
|
|
вую- |
|
|
больше |
|
|
|
|
щего |
|
|
5 см), % |
|
|
|
|
года |
Антоновка |
62,5 |
3,4 |
1,7 |
9,3 |
65,5 |
|
21,0 |
обыкновенная |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Бархатное |
62,0 |
12,3 |
2,5 |
6,6 |
26,9 |
|
24,2 |
Бельфлер- |
47,4 |
19,7 |
4,3 |
3,3 |
30,1 |
|
27,4 |
китайка |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Бельфлер крас- |
36,2 |
29,0 |
2,3 |
6,0 |
26,1 |
|
31,0 |
ный |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Бессемянка |
52,0 |
5,9 |
1,9 |
7,7 |
61,3 |
|
26,8 |
мичуринская |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Богатырь |
52,3 |
15,8 |
2,8 |
4,9 |
13,9 |
|
29,3 |
Звездочка |
45,2 |
15,4 |
2,8 |
3,9 |
20,4 |
|
19,2 |
Коричная ки- |
64,5 |
8,7 |
2,2 |
7,0 |
39,8 |
|
29,4 |
тайка |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
Оранжевое |
44,4 |
19,6 |
3,2 |
3,7 |
20,8 |
|
35,6 |
Пепин шаф- |
57,8 |
18,4 |
4,0 |
2,7 |
27,3 |
|
31,0 |
ранный |
|
||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
При сравнении разных генотипов или вариантов опыта по побегообразова- тельной способности деревьев с помощью статистических методов стан- дартная ошибка средней длины побегов должна рассчитываться на основа- нии средних значений этого показателя для отдельных деревьев, на кото- рых проводилось исследование. У взрослых деревьев учеты следует про- водить на специально выделенных ветвях, подобранных с таким расчетом, чтобы они, по возможности, отражали свойственные подопытным деревь- ям особенности кроны.
9
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com
Таблица 3 - Показатели, характеризующие структуру кроны у 10-летних
деревьев разных сортов груши
|
|
Побего- |
|
|
Отношение пло- |
||
|
|
образова- |
|
|
щади листьев к |
||
|
Про- |
тельная |
Средняя |
Коэф- |
длине прироста |
||
Сорт |
буди- |
способ- |
длина |
фициент |
см2/см |
||
|
мость |
ность |
однолет- |
асим- |
однолет- |
пред- |
|
|
почек,% |
(длина, |
него при- |
метрии |
него |
шест- |
|
|
|
побегов |
роста, см |
|
|
вую- |
|
|
|
больше |
|
|
|
щего |
|
|
|
10 см), % |
|
|
|
года |
|
Красавица Чер- |
64,5 |
17,0 |
5,2 |
3,1 |
25,6 |
51,2 |
|
ненко |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
Любимица |
71,5 |
8,4 |
1,2 |
5,5 |
28,9 |
24,2 |
|
Яковлева |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
Осенняя Яков- |
68,8 |
18,4 |
6,4 |
2,3 |
21,9 |
42,0 |
|
лева |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
Памяти Яков- |
76,4 |
32,1 |
9,4 |
2,0 |
19,3 |
46,5 |
|
лева |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
Светлянка |
69,3 |
28,1 |
7,8 |
1,9 |
17,3 |
39,3 |
|
|
|||||||
Скороспелка из |
70,8 |
10,7 |
2,7 |
4,3 |
51,3 |
36,8 |
|
Мичуринска |
|||||||
|
|
|
|
|
|
||
Ириста |
65,6 |
18,1 |
5,4 |
2,2 |
23,4 |
37,7 |
|
Ника |
67,1 |
33,3 |
9,2 |
1,9 |
17,1 |
29,2 |
|
|
|||||||
41-96 |
67,6 |
25,0 |
4,0 |
3,4 |
23,4 |
22,2 |
|
9-33 |
67,5 |
13,2 |
4,7 |
1,7 |
39,9 |
33,7 |
|
Число деревьев и учетных ветвей на них определяется с таким расчетом, чтобы была обеспечена необходимая точность исследований. В большин- стве случаев для проведения учетов достаточно будет выделить по каждо- му генотипу (варианту опыта) по 3-5 деревьев и по 2-4 учетных ветви 4-6- летнего возраста. Разумеется, все учетные ветви в опыте должны быть сравнимы по своему положению в кроне.
Коэффициент асимметрии распределений однолетних приростов по длине как количественная характеристика структуры кроны
Как уже отмечалось, структура кроны дерева в значительной мере определяется соотношением между однолетними приростами разной дли- ны, т.е. распределением однолетних приростов по их длине. Для распреде- лений однолетних приростов яблони и груши характерна сильно выражен- ная положительная асимметрия, которая проявляется в том, что вершина кривой сдвинута влево, а сама кривая вытянута в противоположном на- правлении.
Положительная асимметрия распределений однолетних приростов по их длине, очевидно, связана с явлением полярности роста. Одним из проявлений полярности роста у деревьев яблони и груши является, в част- ности, то, что рост побегов, расположенных на одном и том же приросте предшествующего года, с удалением от верхушки прироста, как правило, ослабевает. При этом с увеличением полярности роста ослабление роста
10
PDF created with FinePrint pdfFactory Pro trial version www.pdffactory.com