Статья: Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины

Распределение гнездящихся птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины

В.С. Жуков

Институт систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск)

В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится 138 видов птиц. С юга на север наблюдается неуклонное уменьшение числа гнездящихся видов. Наибольшие отличия в числе гнездящихся видов наблюдаются при переходе от южной полосы субарктических тундр к средней. Менее существенны отличия в числе гнездящихся видов между подзоной арктических тундр и северной полосой субарктических тундр. Еще меньше отличия по этому показателю между северной и средней полосами субарктических тундр. Провинциальные отличия (восточных частей тундровой зоны, подзон и подзональных полос от западных) числа гнездящихся видов гораздо слабее, чем широтные.

Ключевые слова: орнитофауна; тундровая зона; Западно-Сибирская равнина.

Viktor S. Zhukov

DISTRIBUTION OF BREEDING BIRDS IN TUNDRA ZONE OF WEST-SIBERIAN PLAIN

In a tundra zone of West Siberian plain nesting 138 species of birds. From the south on the north steady reduction of number of breeding species is observed. The greatest differences among number of nesting species are observed between southern and middle strips of subarctic tundra. Differences among number of nesting species between a subzone of the arctic tundra and northern strip of subarctic tundra are less essential. Even less differences on this parameter between northern and middle strips of subarctic tundra. Provincial differences number of nesting species (between western and east parts of a tundra zone, subzones and subzonal strips) are much weaker than latitudinal.

Key words: Bird's fauna; tundra zone; West-Siberian plain.

В настоящей статье рассмотрены широтные и долготные особенности распределения гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. На этой территории установлено гнездование 138 видов птиц [1]. Цель настоящего исследования - анализ широтных и долготных отличий в распределении гнездящихся птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины по 8 выделенным автором участкам.

Материалы и методики исследования

Подзональные особенности распределения гнездящихся видов рассмотрены дифференцированно по двум регионам - к западу и востоку от условной линии, разделяющей Обскую губу (рис. 1). К западу от этой линии находятся западная часть акватории Обской губы, полуостров Ямал и остров Белый, к востоку - восточная часть акватории Обской губы, Гыданский и Тазовский полуострова, пространства южнее этой территории (в пределах южной полосы субарктических тундр), полуостров Явай и остров Олений. Каждый из этих двух регионов разбит на 4 участка: подзону арктических тундр и три подзональные полосы субарктических тундр: северных моховых, низкокустарниковых и южных кустарниковых (северную, среднюю и южную полосы). Деление тундровой зоны проведено на основе геоботанического районирования [2]. Для каждого из восьми участков отмечали гнездящиеся виды. Виды объединяли в группы со сходным распределением по участкам, считая, что отличие по одному из участков (вид гнездится или не гнездится) является достаточным для выделения новой группы видов. Таких групп распределения оказалось 21. Сведения о гнездовании птиц на каждом из 8 участков получены в результате полевых исследований автора, проведенных в 1986-1990 гг., и литературных данных [3-12].

Рис. 1. Зонально-подзональное деление тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. Участки. Подзона арктических тундр: 1 - к западу от Обской губы; 2 - к востоку от Обской губы. Подзона субарктических тундр: подзональная полоса северных моховых субарктических тундр: 3 - к западу от Обской губы; 4 - к востоку от Обской губы; подзональная полоса низкокустарниковых субарктических тундр: 5 - к западу от Обской губы, 6 - к востоку от Обской губы; подзональная полоса южных кустарниковых субарктических тундр: 7 - к западу от Обской губы, 8 - к востоку от Обской губы

В тундровой зоне Западно-Сибирской равнины обыкновенная и пепельная чечетки в исследованиях большинства орнитологов рассматриваются как один вид Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.l. [8, 11]. Однако при подсчете числа видов этих чечеток считали разными видами: A. flammea (Linnaeus, 1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843).

В настоящей статье принято, что регулярность гнездования и степень широты распространения вида на гнездовании в пределах какого-то участка не имеют значения; т.е. в тех случаях, когда какой-либо вид гнездится лишь в окраинной точке какого-либо участка или известен лишь однократный случай его гнездования, этот вид (и этот случай) считался наравне со случаями, когда виды широко распространены по всему участку. Если на каком-то из 8 участков вид не известен на гнездовании и этот участок находится между двумя другими, расположенными с севера на юг, где вид гнездится, принято, что этот вид размножается и на этом среднем участке. Такое допущение распространяется лишь в пределах той части тундровой зоны (к западу или востоку от Обской губы), в которой этот вид найден на гнездовании, а также если речь не идёт о гнездовании разных подвидов. Последнее допущение принято для 10 видов: Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Anas clypeata Linnaeus, 1758, Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771), Falco columbarius Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793), Ph. borealis (Blasius, 1858) и Ph. trochiloides (Sundevall, 1837).

С Limosa lapponica (Linnaeus, 1758) ситуация другая, так как в этом случае речь, по-видимому, идет о гнездовании разных подвидов. Так, на Ямале, в южной части Тазовского полуострова и в низовьях р. Таз этот вид гнездится лишь в южной полосе субарктических тундр. Здесь размножается, судя по всему, подвид L. l. lapponica (Linnaeus, 1758). На севере Гыданского полуострова этот кулик гнездится только в арктических тундрах и, частично, в северной полосе субарктических тундр [10]. По всей видимости, здесь гнездится подвид L. l. taymyrensis Engelmoer et Roselaar, 1998 [13, 14]. Поэтому считается, что в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы этот вид не гнездится. Хотя в двух приводимых выше литературных источниках сказано, что lapponica к востоку распространен «до Ямала», а taymyrensis - «от Ямала» на восток, автор склонен считать, что столь необычное распределение L. lapponica в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины, по-видимому, связано с отличиями в распределении двух его подвидов.

Порядок перечисления видов в семействе Anatidae представлен согласно филогенетическому древу, выявленному с помощью молекулярногенетических данных [15], т.е. от наиболее рано к наиболее поздно дивергировавшим от общих предков видам.

Результаты исследования и обсуждение

Из 21 группы птиц самая большая группа видов (38) гнездится только в южной полосе субарктических тундр (табл. 1). По всей тундровой зоне размножается 28 видов. Только в южной полосе субарктических тундр к западу от Обской губы гнездятся 16 видов. Часть этих видов проникла на юг тундровой зоны Западно-Сибирской равнины благодаря их распространению к северу по долине Оби. Это Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Numenius arquata (Linnaeus, 1758), Larus ridibundus Linnaeus, 1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Phylloscopus trochiloides (Sundevall, 1837).

Таблица 1

Характер зонального и провинциального распределения гнездящихся видов птиц в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины

По всей субарктической тундре распространено 13 видов. Только в пределах средней и южной подзональных полос субарктических тундр гнездится 10 видов. По всей тундре, за исключением южной полосы субарктических тундр к востоку от Обской губы, гнездятся 7 видов: Lagopus mutus (Montin, 1781), Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758), Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Calidris alpina (Linnaeus, 1758), Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758) и Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758). У этих видов южная граница ареала с продвижением с запада на восток поднимается к северу. Есть еще 4 вида, из 4 разных групп, у которых южная граница ареала с продвижением с запада на восток тоже поднимается к северу: Branta bernicla (Linnaeus, 1758), B. ruficollis (Pallas, 1769), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) и Calidris maritima (Brunnich, 1764). Итого, у 11 видов птиц с продвижением с запада на восток южная граница ареала поднимается к северу.

По всей тундре, за исключением арктических тундр к западу от Обской губы, гнездится 6 видов: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turdus pilaris Linnaeus, 1758, A. flammea (Linnaeus, 1758), s.s. и A. hornemanni (Holboell, 1843). У этих видов, с продвижением с запада на восток, к северу поднимается северная граница ареала. Еще у 5 видов, только южнее, северная граница гнездового ареала также поднимается к северу с продвижением с запада на восток: Aythya fuligula (Linnaeus, 1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Motacilla flava Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) и Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758. Эти виды гнездятся по всей южной полосе субарктических тундр, а также в средней полосе субарктических тундр к востоку от Обской губы. Есть еще 6 видов из 6 разных групп, северная граница гнездования которых при продвижении с запада на восток тоже поднимается к северу: Branta ruficollis (Pallas, 1769), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck, 1831, Corvus orientalis Eversmann, 1841. У B. ruficollis (Pallas, 1769) по мере продвижения с запада на восток смещается к северу не только северная, но и южная граница гнездования. На Ямале эта казарка гнездится по всей субарктической тундре, а к востоку от Обской губы - по всей тундре, кроме южной полосы субарктических тундр.

Таким образом, у 17 видов птиц, гнездящихся в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины, с продвижением с запада на восток северная граница ареала поднимается к северу. Такое широтно-долготное изменение северных границ ареалов у 17 видов и южных границ ареалов у 11 видов совпадает с изотермами приземного слоя воздуха в этом регионе в июне, июле и августе [16]. Большинство изотерм в это время в этом регионе располагается примерно по диагонали, т.е. при продвижении с запада на восток они поднимаются высоко к северу. Характер геоботанического деления тундровой зоны Западно-Сибирской равнины на подзоны и подзональные полосы [2] также частично коррелирует с указанными выше особенностями летних изотерм. Сами летние изотермы располагаются так из-за географического положения этой территории. Как западная, так и восточная части этой территории одинаково подвержены воздействию холодных северных ветров. Однако восточная часть этой территории (полуострова Тазовский и Гыданский) в какой-то степени защищена от северо-западных ветров (полуостровом Ямал) и в гораздо большей степени - от северо-восточных (Таймырским полуостровом). В то же время западная часть (полуостров Ямал), в определенной степени защищенная от северовосточных ветров, полностью открыта для северо-западных. Температура приземного слоя воздуха определяется еще и сроками таяния льда в морях Северного Ледовитого океана. Примерно до конца июля в Карском море и его заливах находится не растаявший дрейфующий лед.

Два вида птиц размножаются только в арктических тундрах и в северной полосе субарктических тундр: Polysticta stelleri (Pallas, 1769) и Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758). Еще два вида выводят птенцов по всей тундре, за исключением южной полосы субарктических тундр: Calidris ferruginea (Pontoppidan, 1763) и Calidris melanotos (Vieillot, 1819). Только у двух последних видов северная граница гнездования опускается к югу с продвижением с запада на восток: Anser erythropus (Linnaeus, 1758) и Anthus pratensis (Linnaeus, 1758). Однако в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины не выявлено ни одного вида, южная граница гнездования которого по мере продвижения с запада на восток опускалась бы к югу. Это лишний раз иллюстрирует существующую связь между летними изотермами и границами ареалов многих видов птиц.

Таким образом, в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины гнездится 93 вида птиц (67%), не имеющих широтных перекосов (наличие перекосов определялось по взаимному расположению участков гнездования, см. табл. 1) в характере распространения на 8 выделенных нами участках. Остальные 45 видов (33%) отмечены на гнездовании в тундровой зоне ЗападноСибирской равнины с широтными перекосами.

Из 45 видов 28 гнездятся преимущественно в западной части тундровой зоны Западно-Сибирской равнины. Это Lagopus mutus (Montin, 1781), Branta bernicla (Linnaeus, 1758), Anser erythropus (Linnaeus, 1758), Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758), Anas querquedula Linnaeus, 1758, A. platyrhynchos Linnaeus, 1758, Podiceps auritus (Linnaeus, 1758), Circus macrourus (S.G. Gmelin, 1771), Falco subbuteo Linnaeus, 1758, Grus grus (Linnaeus, 1758), Eudromias morinellus (Linnaeus, 1758), Arenaria interpres (Linnaeus, 1758), Calidris alpina (Linnaeus, 1758), C. maritima (Brunnich, 1764), Numenius arquata (Linnaeus, 1758), Larus minutus Pallas, 1776, L. ridibundus Linnaeus, 1766, Sterna hirundo Linnaeus, 1758, Bubo scandiacus (Linnaeus, 1758), Eremophila alpestris (Linnaeus, 1758), Anthus pratensis (Linnaeus, 1758), Motacilla cinerea Tunstall, 1771, Turdus naumanni Temminck, 1820, Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793), Ph. trochiloides (Sundevall, 1837), Plectrophenax nivalis (Linnaeus, 1758), Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758 и Pica pica (Linnaeus, 1758).

Преимущественно в восточной части гнездятся 16 видов: Melanitta nigra (Linnaeus, 1758), Mergus serrator Linnaeus, 1758, Aythya fuligula (Linnaeus, 1758), Anas clypeata Linnaeus, 1758, Gallinago media (Latham, 1787), Limosa lapponica (Linnaeus, 1758), Asio flammeus (Pontoppidan, 1763), Motacilla flava Linnaeus, 1758, Luscinia svecica (Linnaeus, 1758), Turdus eunomus Temminck, 1831, T. pilaris Linnaeus, 1758, Phylloscopus borealis (Blasius, 1858), Fringilla montifringilla Linnaeus, 1758, Acanthis flammea (Linnaeus, 1758), s.s., A. hornemanni (Holboell, 1843) и Corvus orientalis Eversmann, 1841.

При примерном равенстве среди гнездящихся видов птиц тундровой зоны Западно-Сибирской равнины западно-палеарктических и восточно-палеарктических видов птиц [1] видов, гнездящихся только или преимущественно в западной части тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, существенно больше по сравнению с теми видами, которые гнездятся только или преимущественно в восточной части. Ряд восточно-палеарктических видов в тундровой зоне Западно-Сибирской равнины найден на гнездовании только в западной части изучаемой территории. Основная причина таких отличий заключается в том, что западная часть тундровой зоны Западно-Сибирской равнины в целом изучена лучше, чем восточная (кроме арктических тундр).