Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»
Институт фундаментальной биологии и биотехнологии
Образование и вариации форм раковины у моллюсков различных классов
Содержание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Разнообразие стрекающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1 Класс Anthozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.2 Класс Hydrozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.3 Класс Scyphozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.4 Класс Cubozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.5 Классы Polypodiozoa и Myxozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.5.1 Класс Polypodiozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
1.5.2 Класс Myxozoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Среды обитания стрекающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Значение стрекающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Использованные источники. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Введение
Тип Стрекающие (Cnidaria) входит в группу кишечнополостных (Coelenterata). Подразделяется на 6 классов: Hydrozoa, Scyphozoa, Anthozoa, Cubozoa, Polypodiozoa, Myxozoa. До середины XX века выделяли три класса стрекающих: коралловых полипов, сцифоидных и гидроидных. Метагенез у сцифоидных и гидроидных лег в основу деления стрекающих на два подтипа — Anthozoa и Medusozoa.
Особенностью типа является наличие стрекательных клеток, которые животные используют для охоты и защиты от хищников.
К классу Anthozoa, или коралловым полипам, относятся только морские организмы: актинии, кораллы, горгонарии и морские перья. Коралловые полипы часто окрашены в изумрудные, рубиновые и аметистовые тона.
Anthozoa – самый крупный класс стрекающих, объединяющий более 6000 одиночных и колониальных видов. В жизненном цикле коралловых полипов отсутствует медузоидное поколение. Полипы размножаются половым и, редко, бесполым способом. По сравнению с другими классами книдарий представители Anthozoa — крупные организмы (от 5 мм до 1 м в диаметре). Объем тела изменчив, так как коралловые полипы способны сильно расправляться и так же сильно сокращаться. Мезоглея содержит амебоциты и явдяется соединительной тканью. Anthozoa — единственный класс стрекающих, у представителей которого встречаются все три типа книд: нематоцисты, спироцисты и птихоцисты.
К группе шестилучевых кораллов относятся примерно 4000 видов, они обычно имеют шестилучевую симметрию, число септ кратно шести. Септы могут быть полными и неполными, в основном они сгруппированы и образуют пары септ, у некоторых одиночные. Ювенильный полип обычно имеет 6 пар септ и 12 щупалец, по мере роста полипа появляются еще 6 пар септ и 12 щупалец. У шестилучевых кораллов встречаются два типа книд: нематоцисты и спироцисты. Наличие спироцист — отличительный признак шестилучевых кораллов. Бывают колониальными и одиночными.
Восьмилучевые кораллы являются исключительно морскими и преимущественно колониальными организмами. Известно свыше 2000 видов, большинство связано с сообществом кораллового рифа, некоторые распространены на мелководье океанов, некоторые на больших глубинах. Большинство восьмилучевых кораллов находятся в симбиозе с водорослями, за счет которых восполняют свою потребность в пище. Строение колоний разнообразно, строение полипов единообразно. Полип от 0,5 мм до 2 см в диаметре, имеет 8 щупалец, 8 полных непарных септ. Колонии некоторых имеют столоны, чаще встречается цененхима. Цененхима имеет вид тонкой пластины, объединяющей полипы. Если она толстая, полипы глубоко погружены в нее, и только их оральные концы выступают над поверхностью колонии. Скелеты восьмилучевых кораллов разнообразны и сложно устроены. Мезоглея выполняет скелетную функцию, содержит спикулы различной формы и цвета.
Класс гидроидных медуз включает около 3000 видов. В основном колониальные. К колониальным относят виды, чьи ветвящиеся колонии напоминают водоросли. Исключительно одиночные формы представлены несколькими морскими медузами и пресноводной гидрой. Hydrozoa – единственный класс книдарий, содержащий пресноводные виды. Нематоцисты залегают только в эпидермисе. В жизненном цикле представлены полипы и медузы, часто медузиодиное и полипоидное поколения чередуются друг с другом. Hydrozoa — единственные стрекающие, в состав колоний которых могут входить и зооиды-полипы и зооиды-медузы. У многих видов одно из поколений (в основном медуза) подавлено или отсутствует, в таком случае полип становится половым поколением. Когда в жизненном цикле есть и полип, и свободно плавающая медуза, то медуза является половым поколением, а полип бесполым. У многих видов медуза остается прикрепленной к полипу и становится гонадой полипа. Иногда прикрепленные к полипу медузы похожи на свободно плавающих медуз. У пресноводной гидры нет признаков медузоидного поколения.
Полипы не превышают 1 мм в высоту и доли миллиметра в диаметре. По сравнению с коралловыми полипами они имеют большую площадь поверхности и маленький объем. У полипов нет гастродермальных септ и гастральных нитей. Пресноводная гидра — одиночный полип, однако большинство Hydrozoa представлено колониальными формами. Полип в составе колонии похож на цветок на стебле — гидрант.
Медузы закладываются как боковые почки на гидрантах или других участках колонии. Взрослые особи очень мелкие — от 1 мм до 2-3 см, но встречаются более крупные формы.
Большинство Hydrozoa, у которых имеется полипоидная стадия, — колониальные формы. В состав колонии входят зооиды-полипы и зооиды-медузы. Встречаются столониальные колонии — зооиды образуются на столоне, колонии с цененхимой — зооиды по одиночке отходят над поверхностью цененхимы, а внутри соединены гастродермальными каналами, и ветвящиеся колонии — стволы с зооидами.
В Hydrozoa выделяют два отряда: Antoathecatae и Leptothecatae. Полипы Anthoathecatae лишены теки, колония образуется за счет почкования аксиальных полипов, медузы имеют высокий колокол и глазки, гонады медуз закладываются на манубриуме. Полипы Leptothecatae имеют теку или редуцированы, колония образуется за счет почкования полипов, обладающих неограниченным ростом, медузы имеют плоский зонтик и статоцисты, гонады медуз залегают в радиальных каналах или в стенке желудка.
К классу сцифоидные медузы относятся исключительно морские организмы. В его состав входят ставромедузы, дискомедузы, корономедузы и корнеротные медузы. Класс Scyphozoa включает 200 видов.
Дискомедузы — крупные медузы, 10-30 см в поперечнике, максимальный диаметр зонтика — 2 м. Удлиненный манубриум разделен на 4 ротовые лопасти. Включает около 50 видов, большинство обитает на пребрежных участках морей, но встречаются и глубоководные виды. По краю зонтика расположены полые щупальца и, в основном, 8 ропалий. Отсутствуют септы, вместо них желудочные карманы, с которыми связаны гонады, гастральные нити и септальные воронки. Гонады залегают в стенках карманов желудка, так же как в септах, но из-за того, что пары гонад больше не разделены септами, они сливаются. Таким образом у дискомедуз 4 гонады, а не 8.
Корнеротные медузы наиболее разнообразны. Встречается 80 видов. Название связано с формой манубриума: он похож на разветвленный корень растения и образован ветвящимися ротовыми лопастями. У многих корнеротых медуз первичный род зарастает, а концы каналов манубриума прорываются, образуя вторичные рты. Это позволяет медузам улавливать планктон из струи воды, которая выбрасывается при движении. Корнеротые медузы лишены септ, щупалец.
Корономедузы — глубоководные формы, немногие встречаются на мелководьях, 35 видов. Мелководные виды часто с зооксантеллами. У глубоководных диаметр колокола в основном меньше 5 см, но может достигать 20 см. Отличительная особенность – корональная бороздка — кольцевое сужение в середине эксумбреллы. Щупальца без полости и без способности сокращаться. Корональная бороздка обеспечивает гибкость нижнего отдела колокола. Многие корономедузы ловят добычу, выгнув щупальца в аборальном направлении, при контакте с добычей щупальца резко подгибаются и заталкивают пищу внутрь. Полипы имеют четыре септы без септальных воронок.
Ставромедузы — прикрепленные организмы, напоминающие растение. Включают 25 видов. Часто ставромедуз выносят в отдельный класс. Ставромедузы прикрепляются к субстрату аборальным стебельком. Оральный конец полипа частично дифференцирован в медузу. Оральный диск расширен до 8,5 см в диаметре, кольцевая мышца — признак, характерный медузам, имеется, но слабо развита. Обитают в прибрежных морях умеренных широт. Виды, связанные с морскими растениями обычно окрашены в зеленовато-коричневый цвет.
Кубомедуз часто относят к классу сцифоидных медуз. Отличительные особенности: бесцветный прозрачный колокол кубической формы и исключительно ядовитые нематоцисты. Всего выделяют 15 видов. Населяют тропические и теплые моря умеренного пояса. Питаются в основном рыбой. Диаметр колокола до 30 см, длина щупалец до 2 м. Щупальца расположены в виде четырех групп, образующих 4 угла колокола. Имеется выступ веляриум, уменьшающий отверстие колокола, что позволяет создавать мощную реактивную струю воды при каждом сокращении. Каждая грань кубического колокола несет ропалий, расположенный в кармане. В состав ропалия входят два хорошо развитых глазка, один из которых обращен внутрь колокола, а второй вверх, и статоцист. Гастральная полость поделена на четыре части низкими толстыми септами. Септы несут гастральные нити, расположенные аборально. На каждой септе находятся две гонады, т.е. восемь гонад всего.
В класс Polypodiozoa входит один вид — Polypodium hydriforme. Полиподий — внутриклеточный паразит икры осетровых и веслоносовых рыб, обладающий многоклеточным строением. Свободноживущий полип имеет 12 щупалец, расположенных билатерально по бокам тела, это отличает их от других представителей стрекающих. Щупальца различаются по строению и функциям: 8 тонких щупалец, вероятно, выполняющие функции органов осязания, 4 толстые щупальца покрыты стрекательными клетками. С их помощью полипы передвигаются по дну и сквозь толщу воды. Размножение путем паратомии, также развиваются гонады. Гаметы двуядерные, образующиеся в ходе не доведенного до конца второго деления мейоза. Цитокинез происходит в зараженных ооцитах, в результате образуется структура, состоящая из клетки, в которую вложена другая. Ядро внешней клетки становится полиплоидным и клетка становится трофической (трофамнион). Заражение рыб происходит на ранних стадиях их развития. Полип прикрепляет к покровам хозяина геметофоры со стрекательными клетками. Дальнейшее развитие в ооцитах. Зародыш оказывается окружен полиплоидной клеткой, дробится, превращается в планулообразную личинку, которая в последствии превращается в столон. Личиночные стадии — вывернуты наизнанку: слой энтодермальных клеток обращен наружу, а эктодермальных — внутрь. Питание желтком ооцита до момента нереста рыбы. Перед нерестом столон выворачивается эктодермой наружу, выметывается вместе со здоровой икрой и в воде разделяется на несколько полипов.
Рис. 1. Жизненный цикл Polypodium hydriforme. Паразитические стадии внутри круга, свободноживущие — снаружи. Римскими цифрами обозначены месяцы года, арабскими — стадии развития: 1 — зрелый столон с внутренними щупальцами в яйце перед икрометанием; 2 — выход из яйца столона с наружными щупальцами во время икрометания; 3 — свободный столон в воде; 4 — фрагмент столона; 5 — особь с 12 щупальцами; 6 — особь с 24 щупальцами; 7 — особь с шестью щупальцами; 8 — полиподий с 24 щупальцами и четырьмя “женскими” гонадами, роль которых неизвестна; 9 — особь с четырьмя “мужскими” гонадами (способ заражения ооцита неизвестен); 10 — двуядерная паразитическая клетка в молодом ооците; 11 — морула, окруженная трофамнионом; 12 — планула (трофамнион здесь и далее не показан); 13 — почкующаяся планула; 14 — столон без щупалец; 15 — столон с внутренними щупальцами.
Р
ис.
2.
Схема возникновения двуядерных клеток
и преобразование двуядерной клетки в
зародыш и трофамнион:
а — свободноживущая особь с гонадами;
б — гонада-гаметофор, содержащая зрелые
двуядерные клетки; в — несколько
одноклеточных двуядерных гамет при
большом увеличении; г—к — паразитические
стадии цикла внутри ооцитов осетровых;
г — двуядерная клетка; д — вторая
клеточная паразитическая стадия; е —
малая клетка в углублении ядра большой
клетки; ж — ядро большой клетки полностью
окружает малую клетку; з — дробление
малой клетки внутри большой, и — морула
внутри полости большой клетки-трофамниона;
к — планулообразная личинка внутри
полости клетки-трофамниона.