В классификации инстинктов выделяют 3 типа:
Биологические(самосохранение особи и вида): оборонительный, половой, родительский, пищевой, питьевой, территориальный, энергосберегаемый
Социальные(существование в обществе): сопереживание и сочувствие, стремление к лидерству.
Личностные(развитие личности): подражательный, игровой, самоутверждение и тд.
Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения.
Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.
Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами появляется устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом. В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;
2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным;
3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.
1. Для образования условного рефлекса необходимо совпадение по времени, т. е. сочетание какого-либо индифферентного условного раздражителя с раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс.
2. Для более быстрого образования временных связей необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.
3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым, по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т. е. не вызывающим значительной самостоятельно протекающей реакции.
4. Скорость образования условных рефлексов очень сильно зависит от степени значимости безусловного раздражителя для данного животного, т. е. безусловный раздражитель должен быть значимым.
5. Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное состояние головного мозга.
6. Во время образования условного рефлекса должны отсутствовать посторонние раздражители, т. е. такие, которые вызывают собственные ответные реакции. Наиболее часто встречается ориентировочная реакция, при которой прекращается вся текущая деятельность собаки.
Свойства:
1. Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он делает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям среды.
2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головного мозга. Поэтому приспособительные реакции простейших или кишечнополостных не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.
3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни каждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в определенной мере детерминированных генотипически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и безусловного раздражителей.
4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности.
Три основные стадии:
Стадия прегенерализации - кратковременная фаза, которая характеризуется выраженной концентрацией возбуждения и отсутствием условных поведенческих реакций.
Стадия генерализации. Это феномен, который возникает на начальных этапах выработки условного рефлекса. Требуемая реакция в этом случае вызывается не только подкрепляемым стимулом, но и другими, более или менее близкими к нему. Во время стадии генерализации условные реакции возникают на сигнальные и другие раздражители (явление афферентной генерализации), а также в интервалах между предъявлениями условного стимула. В основе этой стадии лежит иррадиация возбуждения. В этот период по коре и подкорковым структурам возникают биоэлектрические сдвиги (блокада альфа-ритма, десинхронизация, возникновение тета-ритма и вызванных потенциалов). Кроме этого наблюдается синхронизация биоэлектрической активности во многих участках коры и подкорковых структур - дистантная синхронизация биопотенциалов.
3. Стадия специализации. В этот период реакция возникает только на сигнальный раздражитель и объем распространения биопотенциалов уменьшается. Первоначально И.П.Павлов предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне "кора -подкорковые образования". В более поздних работах он объяснял образование условно-рефлекторной связи образованием временной связи между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора. В качестве главных клеточных элементов механизма образования условного рефлекса в этом случае выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры больших полушарий, а в основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания: "кора-кора", "кора-подкорковые образования", "подкорковые образования-подкорковые образования". Э.А.Асратян, изучая безусловный рефлекс, высказал гипотезу о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловный рефлексов.
По отношению условного сигнала к вызываемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными признаками безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственнымиотгличаются большей легкостью образования и большей прочностью
Искусственными называют условные рефлексы образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения подкрепляющему их безусловному стимулу,
В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действу ют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы
Экстероцетпивные условные рефлексы образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное поведение животных и человека в условиях изменяющееся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы вырабатываемые, на раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.
Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов скелетных мышц туловища и конечностей, со ставляютосновувсex двигательных навыков животных и человека.
В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы
В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В это случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов
Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный комплекс стимулов.
Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула
Различают условые рефлексы первого, второго, третьего и т.д. порядкa.
Если условный стимул подкрепляется безусловным, образуется условный рефлекс первого порядка
Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс.
Условные рефлексы третьего и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).
Функционирование условнорефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.
В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.
Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.
Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.
Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусло-вным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.
В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условнорефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.
Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.
Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии ЦНС, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных.
Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего, а проявления его связаны с определенными условиями.
Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды требует соответствующего приспособительного изменения в условнорефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.
Различают 4 вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.
Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным.
Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условнорефлекторная реакция на последние подавляется. Такой вид внутреннего торможения называют дифференцировочным. Оно лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.
Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.
Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием(2—3мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя