Надкостница, или периост покрывает снаружи всю кость, за исключением суставной поверхности. В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный). Наружный слой образован в основном плотной неоформленной волокнистой соединительной тканью. Внутренний слой содержит рыхлую соединительную ткань, остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты и остеобласты различной степени дифференцировки. Со стороны надкостницы в слой наружных костных пластинок проникают коллагеновые волокна (волокна Шарпея) и прободающие каналы, в которых проходят артерии питающие сосуды и нервы. Надкостница обеспечивает прочное прикрепление внутреннего слоя к поверхности кости, связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте кости в толщину и регенерации.
Эндост — оболочка, покрывающая кость со стороны костномозговой полости, гаверсовы каналы компактного вещества и трабекулы в губчатом веществе. Образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани, капилляры и нервные окончания, слой чешуевидных клеток, нечетко отделяющих эндост от элементов костного мозга. Толщина эндоста меньше, чем у периоста. При формировании кости толщина эндоста возрастает в 10—20 раз за счет повышения синтетической активности остеобластов и их предшественников.
Между эндостом и периостом существует определенная микроциркуляция жидкости и минеральных веществ благодаря лакунарно-канальциевой системе костной ткани.
Тема 8: «Мышечные ткани»
Вопрос 1. Виды мышечных тканей, их общая характеристика и локализация.
Поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани. В цитоплазме их элементов миозиновые филаменты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы — саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одинаковом уровне и создают поперечную исчерченность. Исчерченные мышечные ткани сокращаются быстрее, чем гладкие.
Гладкие (неисчерченные) мышечные ткани. Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине нитями.
Поперечнополосатая мышечная ткань локализована в скелетной и сердечной мышце, а гладкая – в стенке полых органов.
В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (т.е. эмбриональных зачатков) мышечные ткани подразделяются на 5 типов:
1. мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы)
2. эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехордальной пластинки)
3. нейральные (из нервной трубки)
4. целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома)
5. соматические (миотомные)
Первые три типа относятся к подгруппе гладких мышечных тканей, четвертый и пятый — к подгруппе поперечнополосатых.
Вопрос 2. Общая характеристика скелетного мышечного волокна (саркоплазма, сарколемма, саркоплазматический ретикулум, миофибриллы и миофиламенты).
Структурно-функциональная единица скелетной мышцы — симпласт — скелетное мышечное волокно. Этот цилиндр достигает в длину 40 мм при диаметре до 0,1 мм. Термин оболочка волокна (сарколемма) относят к двум структурам: плазмолемма симпласта и его базальная мембрана. Между плазмолеммой и базальной мембраной расположены овальной формы ядра клеток-сателлитов. Палочковидной формы ядра мышечного волокна лежат в миоплазме (саркоплазма) под плазмолеммой. В саркоплазме симпласта расположены контрактильный аппарат — миофибриллы, депо Са2+— саркоплазматическая сеть, энергетические станции — митохондрии, включения (гранулы гликогена). От поверхности мышечного волокна к расширенным участкам саркоплазматического ретикулума направляются трубковидные впячивания сарколеммы — поперечные трубочки (Т-трубочки). Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их
совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол кото рой именуют эпимизий.
Саркомер содержит два основных вида сократительных миофиламентов: толстые состоят из миозина и занимают область А-диска, тонкие – активовые, занимают I-диск и заходят в область A-диска, перекрываясь с миозиновыми филаментами. В середине I-диска располагаются Z-линии, тогда как в середине A-дисков находятся Н-зоны и центрально расположенные М-линии.
o Z-линия – место прикрепления тонких миофибрилл, состоит преимущественно из α-актинина и С-белка. Z-линия связана с сарколеммой̆ при помощи белка десмина.
o М-линия – центральная линия саркомера, пересекает центр А- диска, состоит, в основном, из белка миомезина. Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями – саркомер.
o Тонкая (актиновая) нить саркомера
Актин существует в двух состояниях – F-актин и G-актин. G-актин –глобулярная форма. F-актин – фибриллярный актин (последовательно соединенные молекулы G-актина). Тонкие нити миофиламентов – спираль из двух нитей G- актина. В желобке между цепочками – нить белка тропомиозина. Тропониновый комплекс (триплет) соединен с актином, располагаясь через некоторые расстояния. Тропонин С взаимодействует с кальцием, что обеспечивает открытие участков молекул актина для связывания с миозиновыми головками.
o Толстая (миозиновая) нить саркомера
Каждая миозиновая нить состоит из 300–400 молекул миозина и С-белка.
Половина молекул миозина обращена головками к одному концу нити, а вторая половина — к другому. Гигантский белок титин связывает свободные концы толстых нитей с Z-линией. Миозин имеет два шарнирных участка, позволяющих молекуле изменять конформацию. Один шарнирный участок находится в области соединения тяжёлого и лёгкого меромиозинов, другой— в области шейки молекулы миозина (соединение S1−S2).
Вопрос 3. Развитие скелетного мышечного волокна (миогенез): миобласты, мышечные трубочки. Регуляторные факторы миогенеза.
Развитие скелетных мышц. Источник развития гистологических элементов скелетной мышечной ткани — миотомы, откуда выселяются и мигрируют в места закладки конкретных мышц самые ранние клетки миогенного клеточного типа — клетки миотомов. Миогенный клеточный тип в эмбриогенезе последовательно складывается из следующих гистологи ческих элементов: клетки миотома (миграция) -» миобласты митотические (пролиферация) -> миобласты постмитотические (слияние) -> мышечные трубочки (синтез сократи тельных белков, формирование саркомеров) -» мышечные волокна (функция сокращения). В области закладки мышц уже присутствуют клетки мезенхимы — источник соединительнотканных структур мышцы, сюда прорастают кровеносные капилляры, а позднее (при образовании мышечных трубочек) — аксоны двигательных и чувствительных нейронов соматического отдела нервной системы.
1. Клетки миотомов при их выселении из сомитов уже детерминированы в направлении образования миогенных элементов. Дефекты миграции клеток миотома, а также сбои при взаимодействии разных клеточных элементов в ходе миогенеза приводят к аномальному развитию скелетных мышц.
2. Миобласты
а. Митотические миобласты (G1-миобласты) последовательно проходят ряд завершающихся митозами клеточных циклов (пролиферативные митозы). На этой стадии часть G1-миобластов обособляется в виде клеток-сателлитов.
б. Постмитотические миобласты (G0-миобласты) — клетки, необратимо вышедшие из клеточного цикла (результат квантального митоза) и уже начавшие синтез сократи тельных белков. G0-миобласты сливаются и образуют симпласты — миотубы.
3. Мышечная трубочка (миотуба) — цепочка слившихся миобластов, в которой ядра занимают центральное положение. В мышечных трубочках происходит терминальная миогенная дифференцировка: синтез контрактильных белков, сборка сократительных структур — миофибрилл (появляется поперечная исчерченность). Перемещение ядер симпласта на периферию завершает формирование поперечнополосатого мышечного волокна.
4. Мышечное волокно — дефинитивная форма скелетномышечного миогенеза, выпол няющая функцию мышечного сокращения (см. I Б). Разные типы мышечных волокон рассмотрены в I Д, их фенотипы — в I Е.
5. Клетки-сателлиты — обособившиеся в ходе миогенеза G1-миобласты, расположенные между базальной мембраной и плазмолеммой мышечных волокон. Ядра этих клеток составляют 10% суммарного количества ядер скелетного мышечного волокна. Клетки- сателлиты — камбиальный резерв мышечной ткани скелетного типа. Они сохраняют способность к миогенной дифференцировке (миобласты -» миотубы -> мышечные во локна) в течение всей жизни, что обеспечивает увеличение массы мышечных волокон. Клетки-сателлиты также участвуют в репаративной регенерации скелетной мышечной ткани (см.I Ж).
6. Маркёры миогенного клеточного типа.
а. Миогенные факторы (в т.ч. миогенин и МуоО) — регуляторные факторы миогенеза, экспрессируются только в гистологических элементах скелетной мышцы на разных стадиях миогенеза. Миогенин и МуоО — факторы транскрипции специ фичных для миогенного клеточного типа генов.
б. Десмин — мышечноспецифический белок класса промежуточных филаментов цитос келета. Десмин найден в гистологических элементах всех мышечных тканей. В ске летномышечном миогенезе десмин начинает экспрессироваться в цитоплазме миоб ластов, а с началом миофибриллогенеза десминовые нити вплетаются в г-диски или их аналоги в ГМК (плотные пятна). При различных миопатиях происходит накопле ние десмина в саркоплазме.
в. Контрактильные белки актомиозинового хемомеханического преобразователя — миозины, актины, тропонины, тропомиозины, а также вспомогательные белки тонких (актиновых), толстых (миозиновых) нитей миофибрилл и г-ДИСКОВ. г. Креатинфосфокиназа (КФК) д. Миоглобин
Вопрос 4. Триады скелетного мышечного волокна и диады кардиомиоцитов. Их структурная организация и функциональное значение.
Триада мышечного волокна — две терминальные цистерны саркоплазматической сети и проходящая между ними поперечная трубочка (Т-трубочка). Триады расположены на границе между А- и I- дисками саркомеров. В триадах происходит передача возбуждения в виде потенциала действия плазматической мембраны Т-трубочек на мембрану терминальных цистерн (сопряжение возбужде ния и сокращения). В области триад мембрана Т-трубочек содержит рецепторы дигидропиридина. Деполяризация мембраны Т-трубочек вызывает в структуре рецепторов дигидропиридина конформационные изменения, передающиеся на рецепторы рианодина терминальных цистерн саркоплаз матического ретикулума с последующим выбросом Са2+из полостей саркоплазматического ретику лума в саркоплазму и взаимодействием Са2+с ТпС.
Т-трубочки в кардиомиоцитах, в отличие от скелетных мышечных волокон, проходят на уровне 2-линий. В связи с этим Т-трубочка контактирует только с одной терминальной цистерной. В результате вместо триад скелетного мышечного волокна формируются диады.
Вопрос 5. Соединительная ткань (оболочки) скелетной мышцы, их строение и значение.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань между отдельными мышечными волокнами (эндомизий) содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна. Группы мышечных волокон и окружающая их в виде чехла волокнистая соединительная ткань (перимизий) формируют пучки. Их совокупность образует мышцу, плотный соединительнотканный чехол которой именуют эпимизий.
Вопрос 6. Клетки-сателлиты скелетного мышечного волокна. Происхождение, строение, функции.
Клетки-сателлиты происходят из клеток миотомов (мезенхимные клетки спланхномезодермы — источник развития висцеральных ГМК) и являются камбиальными элементами, отвечающими за регенерацию скелетной мышечной ткани. Клетки-сателлиты расположены между плазмолеммой и базальной мембраной мышечного волокна, В течение всей жизни они сохраняют способность к пролиферации и дифференцировке в миобласты, а в постнатальном периоде обеспечивают рост мышечных волокон в длину. В ходе миогенеза способность к сокращению первыми приобретают мышечные трубочки после появления в них миофибрилл.