Природа, общий характер и роль основных групп организмов.
Микробные ценозы почвы – активный компонент биогеоценоза.
Влияние сезонных колебаний и климатических условий на количественный и качественный состав микробных сообществ.
Микробиоценозы различных типов почв (микрофлора аллювиальных песков, микрофлора техногенных отвалов в процессе восстановления почвы, микрофлора лесных почв, микробные сообщества черноземов, микробные ценозы каштановых почв).
Почва – обязательный компонент любого биогеоценоза – среда обитания множества различных организмов – растительных и животных. По современным представлением, почва является открытой саморегулирующейся системой, и как составная часть биогеоценоза почва обменивается с его остальными компонентами потоками энергии и вещества.
Организмы, населяющие почву можно разделить на микро- и макроорганизмы.
Макрофауна. Многие животные проводят часть своего жизненного цикла или даже всю жизнь в почве. Они оказывают на почву благоприятное воздействие, т. к. часто способствуют перемешиванию, поддержанию комковатой структуры, аэрации и дренированию почвы. Более того, представители макрофауны могут оказывать влияние на химические превращения, происходящие в почве, либо непосредственно – в результате собственных пищеварительных процессов, либо косвенно – уничтожая бактерии, грибы, простейшие или водоросли. Большинство этих животных, погибая, способствуют накоплению органических веществ в почве. К числу животных, обитающих в почве относятся:
грызуны, насекомоядные, насекомые, по-видимому оказывают механическое воздействие на почву. Насекомые переваривают некоторые составные части гумуса;
двупарноногие из многоножек, равноногие из ракообразных, клещи и брюхоногие моллюски принимают участие в первой стадии разложения растительных тканей, которыми они питаются, открывая дорогу микробам – активным участникам последующих стадий разложения;
многоножки и пауки оказывают лишь косвенное действие, поедая другие живые организмы;
кольчатые черви (особенно дождевые черви) – наиболее важная часть макрофауны. Влияние дождевых червей не ограничивается механическими воздействиями: переносом, перемешиванием и аэрацией почвы. Они имеют непосредственное отношение к плодородию почвы, т. к. во время прохождения почвы через кишечник дождевого червя не только органические, но и минеральные фракции подвергаются воздействию пищеварительных ферментов, в результате ценность этих питательных веществ для растений повышается.
Макрофлора. Высшие растения, как и более низко организованные формы, являются непременной составной частью биопочвенной системы. Особую роль необходимо уделить функции корней в почве. Как источник органического вещества, корни имеют первостепенное значение, т.к. их вклад в количественном отношении превосходит вклад других организмов. Кроме того, корни нарушают равновесие водных почвенных растворов, усваивая содержащиеся в них растворимые соединения, и с помощью кислот, концентрирующихся на их поверхности, избирательно извлекают многие питательные элементы. Благодаря своим продуктам выделения очень сильно стимулируют развитие микрофлоры.
Микрофауна. К этой группе почвенных организмов следует отнести нематоды, простейшие и коловратки.
Нематоды. их численность достигает несколько миллиардов на 1 га. По способу питания их делят на 1) питающиеся разлагающимися органическими остатками; 2) питатающимися растениями, другими нематодами, бактериями, простейшими; 3) проникающие в корень растения и проводящие в них часть своего жизненного цикла.
Простейшие. В почве выявлено более 250 видов простейших. В одном образце почвы можно обнаружить 40-50 видов. Установлено, что биомасса простейших составляет 100-300 кг/га. Большинство простейших питается бактериями, оказывая таким образом косвенное влияние на развитие высших растений. В зависимости от природы уничтожаемых бактерий, это влияние может быть как благоприятным, так и неблагоприятным.
Коловратки. Предполагают, что коловратки участвуют в общем цикле разложения органических веществ, особенно во влажных условиях – в торфяниках и в заболоченных почвах.
Микрофлора. Микрофлора почвы состоит из водорослей, грибов, актиномицетов и бактерий.
Водоросли. Являются постоянными обитателями почвы. Во влажных почвах число представителей сине-зеленых (цианобактерий) и зеленых водорослей может достигать 100 000 на 1 г. Как фототрофные микроорганизмы они более плотно населяют верхние слои почв, где в основном и создают органическое вещество. Некоторые из них оказывают благоприятное влияние на фиксацию атмосферного азота: одни, непосредственно участвуя в этом процессе, другие – живя в ассоциации с азотфиксирующими бактериями. Водоросли являются первыми колонизаторами безжизненных субстратов. Выделяемые ими слизи полисахаридной природы, а также различные азотсодержащие и биологически активные вещества способствуют развитию микроорганизмов на первых этапах формирования микробных ценозов.
Грибы. Хотя общее количество грибов в почве весьма значительно, тем не менее их обычно меньше, чем бактерий; исключение составляют кислые и чрезмерно унавоженные или очень богатые органическими веществами почвы. Число грибов в поверхностном слое почвы составляет примерно 8000-1000000 на 1 г, а биомасса от 1000 и до более чем 1500 кг/га. Грибы-сапрофиты преобладают на первых стадиях разрушения органических остатков и затем сменяются бактериями. Их биохимическая активность выше, чем у бактерий, на что указывает более интенсивное выделение СО2 при развитии грибов в благоприятных условиях. Активность грибов в отношении клетчатки и лигнина имеет особо важное значение для плодородия почвы.
Актиномицеты. В большинстве почв актиномицеты очень многочисленны – 100 000 до 36 000 000 на 1 г, а их биомасса может превосходить биомассу бактерий (до 700 кг/га). Оптимальные условия для актиномицетов встречаются главным образом в не слишком кислых и не слишком влажных, богатых органическими веществами почвах. Они играют важную роль в почве, разрушая органические вещества и одновременно с этим высвобождая питательные элементы, которые могут усваиваться растениями. Они способны воздействовать на гумус, который без участия актиномицетов очень медленно разрушался бы бактериями.
Бактерии. В окультуренных почвах бактерии превосходят все другие группы как по численности, так и по своему разнообразию. Их содержание в почве подвержено значительным колебаниям ввиду их чрезвычайного быстрого размножения и чувствительности ко многим факторам. При высеве разведений на плотные питательные среды число бактерий колеблется от 300000 до 95000000 на 1 г почвы, при непосредственном подсчете под микроскопом – от 1 до 4 млрд. В среднем в плодородной почве общая биомасса бактерий составляет свыше 500 кг/га.
Микробные ценозы почвы – активный компонент биогеоценоза
Роль микроорганизмов в биогеоценозе обусловлена их повсеместным распространением, высокой биохимической активностью, широкой экологической приспосабливаемостью. Совокупность микроорганизмов, населяющих определенную часть среды обитания с более или менее однородными условиями микроклимата, водного режима, геологического строения, представляет собой микробный ценоз. Для микробного ценоза как составной части экосистемы кроме межорганизменных связей характерно взаимодействие с факторами внешней среды в широком смысле слова, с абиотическими и биотическими компонентами данной экосистемы. Функции микробного ценоза можно определить как цепь биохимических реакций, осуществляемых данной микробной группировкой, вследствие которой осуществляется трансформация органического вещества, фиксация молекулярного азота и накопление биологически активных веществ в почве.
Исследования Звягинцева показали особенности локализации и метаболизма почвенных микроорганизмов. Микроорганизмы располагаются микрозонами в виде микроколоний, приуроченных к поверхностям частиц, покрытых органо-минеральным гелем. Адсорбированное состояние оказывает влияние на особенности физиологии микроорганизмов; в таких условиях скорость их размножения уменьшается, они находятся в состоянии замедленного метаболизма.
Паников, Звягинцев по типу метаболизма почвенных микроорганизмов выделяют следущие типы экологических стратегий:
r-стратеги – популяции, численность которых подвержена резким регулярным или случайным всплескам. Среди почвенных микроорганизмов к этому типу стратегов относятся псевдомонады, споровые и энтеробактерии, сахаролитические грибы и др.;
k-стратеги – устойчивые равновесные популяции, стабильно сохраняющие приблизительно одинаковый уровень популяционной плотности в меняющихся условиях среды. Такой тип стратегии характерен для коринеподобных бактерий, артробактерий, родококков, липомицетов. Эти микроорганизмы имеют наибольшую эффективность роста при малых концентрациях питательных субстратов, энергетические затраты на поддержание жизнедеятельности у них низки.
Между отдельными компонентами почвенного микробного ценоза формируется сложная система трофических и энергетических взаимодействий, определяющая функциональную структуру микробного цноза. Обобщая накопленные в почвенной микробиологии знания, Мишустин в структуре микробного ценоза выделяет следующие блоки:
1– зимогенная микрофлора, разлагающие легкодоступные органические вещества, это быстрорастущие микроорганизмы, обладающие разнообоазными гидролитическими ферментами;
2 – автохтонная микрофлора, обладающая мощным ферментативным аппаратом, способные разлагать сложные перегнойные вещества почвы, характеризуются медленным ростом;
3 – олиготрофы (микрофлора рассеяния), завершающие процесс минерализации органических веществ, способные довольствоваться субстратами, бедные питательными веществами;
4 – автотрофы (хемолитотрофы) – микроорганизмы, трансформирующие минеральные соединения почвы.
Эта схема отражает участие микрофлоры в разложении органического вещества. Однако роль микроорганизмов в биогеоценозах не ограничивается участием их в деструкционных процессах. Огромна также синтезирующая роль почвенных микроорганизмов, которая проявляется в способности синтезировать и продуцировать в окружающую среду сложные биополимеры – ферменты,витамины, полисахариды. Микроорганизмы и их ферменты принимают активное участие в синтезе гумусовых соединений.
В конце ХIХ в В.В. Докучаев сформулировал закон зональности природы: почвообразователи (растения) распространены по земному шару зонами как по широте, так и по долготе; особенно резко выражена зональность при передвижении с севера на юг в связи с формой, астрономическим положением Земли и ее вращением вокруг своей оси. В соответствии с этим законом существует также широтная и вертикальная зональности почвенного покрова. Творчески осмысливая закон зональности применительно к экологии почвенных микроорганизмов, Е.Н. Мишустин создал теорию географической зональности распределения микроорганизмов в почвах. Географический фактор, по его мнению, оказывает решающее влияние на почвообразовательный процесс и специфически воздействует на формирование микробных ценозов почв.
Под таксономической структурой микробного ценоза понимают состав микробных сообществ почв на уровне видов, родов, их количественная характеристка и соотношение. Таксономическая структура микробных ценозов всех почв представлена без исключения 2 основными группами микроорганизмов – бактериями (в том числе актиномицетами) и микромицетами. Однако по качественному составу и количественному соотношению этих групп микробные сообщества разных почв различаются. В соответствии с теорией Е.Н. Мишустина при передвижении с севера на юг – от северных подзолистых почв к черноземам, каштановым почвам и сероземам – возрастает численность микроорганизмов и происходит перестройка микробного ценоза.
Для микробных ценозов северных почв, бедных органическим веществом, характерно высокое содержание неспорообразующих форм бактерий от сотен тысяч до миллионов клеток в 1 г почвы. Преобладают Achromobacter, Pseudomonas, в значительных количествах встречаются микрококки и микобактерии. Бациллярные формы встречаются в северных почвах значительно меньше, чем неспоровые. Наиболее распространены среди них Bacillus agglomeratus, B. cereus, B. mycoides. Кроме бактерий в микробный ценоз северных почв входят актиномицеты и микромицеты. Количество актиномицетов сравнительно небольшое – от десятков до сотен тысяч на 1 г, чаще они обнаруживаются в ризосферной почве и удобренной экскрементами птиц и животных. Представлены видами Streptomyces albus, S. griseus, S. candidus, S. ruber, S. sterilis, а также видами р.Micromonospora. Почвы Крайнего Севера бедны микромицетами. Их численность колеблется от 0,7 до 12 тыс./г почвы, достигая в почвах подзолистого типа нескольких десятков тысяч (представители р. Penicilium, Dematium, реже –Trichoderma, Mucor).
По мере продвижения от северных почв к южным, возрастает численность микроорганизмов, изменяется качественный состав. Неспороносные формы – Pseudomonas, Mycobacteriu в южных почвах также встречаются в довольно больших количествах, однако их удельный вес в сообществах снижается. Возрастает содкржание представителей р. Arthrobacter.Что касается бактерий р. Azotobacter, то они предпочитают высокоплодородные нейтральные почвы любой зоны и очень чувствительны к дефициту влаги. Поэтому в неорашаемых черноземах, каштановых почвах и сероземах они размножаются лишь весной. В микробных ценозах южных почв возрастает количество спороносных бактерий, становится разнообразнее их видовой состав. Увеличение численности бацилл в южных почвах, в частности, степных черноземах, связано с их способностью переносить условия низкой влажности, часто возникающие на юге. Численность актиномицетов возрастает при передвижении с севера на юг, что также оюъясняется их физиологическими свойствами. Для почв европейских степей наиболее характерны группы Albus, Globisporus, Rubro-aurantiacus, Chromogenus, Lavendulae. Количество проактиномицетов р. Nocardia также возростало по мере передвижения с севера на юг. Что касается микромицетов, то для них было установлено уменьшение численности в южных почвах при увеличении разнообразия. В южных почвах уменьшается содержание мукоровых грибов и триходермы, пенициллы представлены одинаково обильно и в северных, и в южных почвах, аспергиллы значительно обильнее в южных почвах.
Что касается дрожжей, то они в силу малой чувствительности к низким температурам и высокой – к дефициту влаги в северных районах находятся в тесной связи с растениями, т. к. их роль в микробных ценозах лесных почв заключается в участии в процессах деструкции растительного опада на начальных стадиях сукцессии. В степной зоне их численность не превышает 0,5 тыс/г почвы.
Состав микробных ценозов почв изменяется не только в связи с географической зональностью, но также в зависимости от времени года, глубины отбора образцов почвы, характера растительности, степени окультуренности почвы и др. Наиболее существенные колебания в течение года отмечены для численности неспоровых бактерий, значительны они также для актиномицетов и грибов. Более ровный характер имеет динамика бацилл.
Гидродинамические условия разнотравных степей предопределяет численность основных представителей микробного населения. Летом и осенью возрастает содержание споровых бактерий и актиномицетов, весной преобладают неспоровые формы, реже – грибы.
С глубиной отбора образцов почв резко снижается число неспоровых бактерий и возрастает содержание споровых бактерий и актиномицетов.
Окультуривание почв приводит к увеличению общей численности микроорганизмов, изменяется видовой состав. Среди спороносных бактерий повышается удельный вес Bacillus megaterium, B. subtilis-mesentericus, среди микромицетов уменьшается количество пенициллов, увеличивается содержание аспергиллов, фузариум, хетомиум.
Показано, что растительный покров оказывает большое влияние на численность и качественный состав почвенных микроорганизмов. Связано это с тесным взаимодействием микроорганизмов с корневой системой растений. Характер выделения корнями органических и минеральных веществ определяет качественный состав микробного ценоза. Многими исследователями доказана роль монокультур сельскохозяйственных растений в формировании определенных микробных ценозов. Также отмечено, что по мере старения растений уменьшается число аммонификаторов и микроорганизмов, использующих минеральные формы азота.