Автореферат: Влияние факторов среды на гаметогенез нерки р. Озерная (Западная Камчатка)

4.2. Динамика развития яичников молоди

После ската у самок молоди нерки интенсифицируется рост и развитие половых клеток и наблюдается ускоренный переход от количественно преобладающих в июне ооцитов 3-й ступени периода цитологического роста к доминирующим в октябре ооцитам 4-й ступени. Ооциты 5-й ступени формируются в осенние месяцы морского нагула молоди. Одновременно увеличивается и размер половых клеток.

Анализ соотношения групп клеток на разных ступенях развития в 2001-2003 и 2005 гг. показал, что скорость развития гонад в 2001 г. была наиболее высокой - 1,8% ооцитов перешли в период вителлогенеза. В 2005 г. скорость развития гонад была значительно ниже. Синхронно с этим показателем варьировал и средний диаметр ооцитов 5-й ступени превителлогенеза (таблица 2).

Таблица 2 Межгодовая изменчивость численности родителей (Е), суммарной величины производителей нерки двух смежных лет (Е₁₊Е₂), индекса обеспеченности пищей в ранний морской период (Кп), содержания липидов, калорийности мышц молоди нерки и характеристик ооцитов

Кп - индекс обеспеченности пищей.

4.3. Биохимические показатели молоди в период после ската в море

Лето и осень в первый год морской жизни в организме молоди протекают интенсивные обменные процессы, проявляющиеся в увеличении массы тела. Биохимический анализ состава мышечной ткани молоди нерки показал повышение уровня липидов и калорийности (в 1,5-3,0 раза) (таблица 3).

Таблица 3 Биологические и биохимические показатели тела молоди нерки возраста 2+ в прикамчатских водах Охотского моря в октябре 2001- 2003, 2005 гг.

Примечание: Ко - Коэффициент обводнения белков, Эп - энергетический показатель.

4.4. Факторы, влияющие на скорость развития гонад молоди нерки в первое лето и осень жизни в море

В период 2001-2005 гг. складывались благоприятные условия для морского нагула молоди нерки западной Камчатки, о чем свидетельствует увеличение массы тела и ряда биохимических показателей.

Средняя масса молоди нерки в 80-е и 90-е годы изменялась от 126,9 до 133,1 г, а в период 2001-2005 гг. от 130,0 до 164,0 г., достигнув максимальных значений в 2003-2005 гг. (Ерохин, 2002; Karpenko et al., 2004; Erokhin, 2006). В тоже время, наибольшая скорость развития яичников нерки была отмечена в 2001 г.

Таким образом, в первые месяцы морского нагула биохимические показатели в большей мере отражают влияние улучшения кормовых условий на рост молоди и не связаны со скоростью развития гонад.

Скорость процессов созревания определяется продолжительностью I и II стадии зрелости гонад (Мейен, 1944), а не темпом линейно-весового роста. Это самый продолжительный период в развитии гонад и он может продолжаться несколько лет. Температурные условия при нагуле молоди во время прохождения этих стадий зрелости также оказывают влияние на изменение темпа наступления полового созревания, что было экспериментально показано на других видах рыб (Чмилевский, 1995). Общая тенденция потепления морских вод в период наблюдений (2001-2005 гг.) указывает на увеличение температуры прикамчатских вод Охотского моря, что должно было положительно отразиться на скорости созревания яичников молоди нерки. Однако, тесной связи темпа развития гонад с хорошими кормовыми и температурными условиями в прикамчатских водах Охотского моря в период после ската, мы не обнаружили.

Оказалось, что на скорость развития гонад молоди нерки в ранней морской период нагула продолжает оказывать влияние численность молоди, нагуливающаяся в озере, индикатором которой служит количество пропущенных за два года на нерест производителей. Т.е. скорость развития гонад, заложенный в пресноводный период жизни задает темп развития гонад в ранний период обитания в море.

Более быстрое развитие гонад в первые месяцы морского нагула было отмечено для малочисленных поколений озерновской нерки от нереста в годы, когда суммарная численность производителей за два смежных года не превышала 3,0 млн. рыб (покатники 2001 г.) (см. таблицу 2). Для поколений молоди от нереста родителей, суммарная численность которых за два смежных года превышала 3 млн. особей отмечен низкий темп развития гонад, заложенный в пресноводный период и продолжающий оказывать влияние на скорость развития в первые месяцы морского нагула (покатники 2005 г.).

Таким образом, количество совместно нагуливающейся в озере молоди разных поколений, индикатором которой служит количество отнерестившихся за два смежных года производителей, может влиять не только на скорость оогенеза нерки в озере, но и на темп развития гонад в ранний морской период жизни.

Глава 5. Характеристика гонад неполовозрелой нерки в период преднерестового нагула и миграций в океане

Весной и летом в морских уловах тихоокеанских лососей встречаются как созревающие в текущем году, так и неполовозрелые особи. Определить долю созревающих рыб по внешнему виду и массе гонад, особенно в начальный период миграции, удается далеко не всегда. Поэтому в рамках Советско-Японской Комиссии по рыбному хозяйству (Материалы СЯРК, 1962; Иевлева, 1964) была разработана и принята таблица для определения неполовозрелых особей нерки и кеты из смешанных скоплений в море по массе гонад рыб, пойманных в разные месяцы. В соответствии с этой таблицей до сих пор определяют долю неполовозрелых рыб в уловах и, соответственно, численность подходов текущего года и последующих лет нереста.

Однако, в последние 10-15 лет наблюдается увеличение размерно-весовых показателей лососей, в том числе и массы гонад (Кловач и др., 1996; Бугаев, Бугаев, 2003; Заварина, 2004). Поэтому данные из существующей таблицы для определения неполовозрелых особей нерки (Ishida et al., 1961; Takagi, 1961; Иевлева, 1964) (таблица 4) оказались недостаточными для удовлетворительной оценки доли неполовозрелых рыб в смешанных морских скоплениях, что, зачастую, приводит к ошибке при учете численности половозрелых рыб и недоучету числа особей последующих лет нереста.

Таблица 4 Значения массы гонад (г) неполовозрелых особей нерки, пойманной в море в мае-июле (Иевлева,1964)

На основе гистологического и биохимического анализов гонад самок и самцов нерки были выявлены критерии неполовозрелости гонад. Наиболее тесную связь мы обнаружили между гонадосоматическим индексом (ГСИ) и содержанием воды в гонадах неполовозрелых самок всех возрастов (r=-0,91±0,01; p<0,01). Оказалось, что в гонадах неполовозрелых самок содержание воды всегда составляет более 70,0%.

У самцов нерки была выявлена тесная связь между содержанием минеральных веществ в гонадах и ГСИ (r=0,89±0,02; p<0,01). Оказалось, что если содержание минеральных веществ в гонадах самцов нерки не превышает 3,0%, то они не будут принимать участие в нересте в текущем году.

Таким образом, в качестве критерия неполовозрелости самок нерки может использоваться показатель содержания воды в яичниках более 70,0%, а самцов -- содержания минеральных веществ в семенниках менее 3,0%.

Мы рассчитали величины ГСИ в зависимости от полученных критериев незрелых гонад и занесли поправки в существующую таблицу определения доли неполовозрелых рыб.

В полевых условиях в период преднерестовой миграции лососей для определения доли неполовозрелых особей в смешанных скоплениях следует ориентироваться на массу гонад и ГСИ, рассчитанный в соответствии с найденными нами критериями (таблица 5).

Таблица 5 Существующие (А) значения массы гонад (г) и поправки (Б) массы гонад (г) и соответствующего ГСИ (в скобках) и для определения неполовозрелых особей нерки

*ранее критериев для определения неполовозрелых особей в августе не было разработано.

ВЫВОДЫ

1. Численность молоди в озере, индикатором которой служит количество отнерестившихся за два смежных года производителей, и температура воды в слое 0-100 м определяют содержание половых клеток разных ступеней развития в яичниках покатников нерки из оз. Курильское.

2. Количество мейоцитов является важной диагностической характеристикой темпа оогенеза в пресноводный период жизни нерки. Увеличение их содержания всегда указывает на задержку развития гонад в периоде мейотических преобразований, замедление темпа оогенеза, скорости созревания поколений и снижение эффективности воспроизводства. Скорость прохождения периода мейотических преобразований связана с суммарным количеством пропущенных в два смежных года производителей и среднегодовой температуры воды в слое 0-100 м (R²=0,978).

3. Доля ооцитов 1-3-й ступеней периода превителлогенеза тесно связана с суммарной величиной пропуска производителей на нерестилища в два смежных года и температурой воды. Абсолютное количественное доминирование ооцитов 2-й ступени (более 64%) характерно для покатников, нагуливавшихся в первый и второй годы жизни при температуре воды ниже 3,3°С и суммарной величине пропущенных на нерест в два смежных года производителей менее 3,0 млн. рыб.

4. Размер половых клеток, помимо указанных факторов, определяется их соотношением. Диаметр ооцитов 2-й ступени зависит от доли мейоцитов (R²=0,844) и ооцитов 2-й ступени цитологического роста (R²=0,874). При задержке развития половых клеток средний диаметр ооцитов 2-й ступени минимален. Крупные и наиболее развитые клетки характерны для поколений низкой численности.

5. В течение первого лета и осени жизни в море у молоди нерки происходит сокращение доли ооцитов ранних ступеней периода превителлогенеза, увеличение содержания ооцитов поздних ступеней и переход наиболее развитых клеток к периоду вителлогенеза.

6. Темп развития гонад нерки в ранний морской период жизни определяется скоростью развития гонад, заложенной в пресноводный период. Обеспеченность пищей и температурный режим в море не оказывают прямого влияния на темп развития гонад молоди нерки в ранний морской период жизни.

7. Критерием оценки неполовозрелости самок нерки в период преднерестовой миграции является показатель содержания воды в яичниках выше 70,0%, неполовозрелости самцов - содержание минеральных веществ в семенниках менее 3,0%.