Статья: Влияние промысла цист артемии на экосистему гипергалинного озера

Примечание: В - биомасса фитопланктона, мг/л, V- объем клеток водорослей, мкм3, А - валовая продукция, МГО2/Л, R - деструкция, мгО2/л, А/В и Р/В - суточные коэффициенты, Еи - соленость воды, г/л.

С учетом круглогодичного функционирования фитопланктона в озере его годовая продукция составила 88 гС/м2, или 987 ккал/м2, что соответствует 8390 кг/га. Этот показатель по шкале трофности соответствует эвтрофному типу озер.

Зоопланктон

Зоопланктон озера очень беден, за весь период исследований было обнаружено только пять видов, принадлежащих в систематическом отношении к двум типам: членистоногие (Arthropoda) и круглые черви (Nematoda). Из членистоногих - два представителя ракообразных (жаброноги - рода Artemia Leach, 1819, веслоногие - Cletocamptus retrogressus Schm., 1875) и два вида личинок насекомых (Еphydraе и Chironomidae). Из круглых червей был встречен один вид нематод.

Биомасса зоопланктона (без артемии) находилась в пределах 0-1,5 мг/л (в среднем 0,08±0,02 мг/л, n = 195), в пересчете на гектар площади 0,8 кг/га, биомасса рачков артемии - в пределах 0-359,4 мг/л (в среднем 21,9±3,2 мг/л, n = 195) или 219 кг/га.

Продукция артемии, рассчитанная в озере в течение трех сезонов (2001-2003 гг.), была в пределах 130-451 ккал/м2 и в среднем составила 315 ккал/м2 (2678 кг/гатод) (табл. 2), или 150 мгС/м2 в сутки. По усредненным данным, сезонный Р/В-коэффициент равен 12,6±2,4, суточный - 0,07.

Доля суточной продукции артемии от эффективной (чистой) первичной продукции фитопланктона составила 62,5 %.

В планктоне помимо рачков артемии были встречены их цисты в количестве от 0 до 6757 экз/л (в среднем - 237,9 ± 43,6, n = 195), в пересчете на биомассу - 2,4 мг/л, или 24 кг/га.

Бентос

Фитобентос в озере отсутствовал. Зообентос представлен личинками мухи-береговушки семейства Ephydridae и цистами артемии. Личинки рода Ephydra Fallen, 1810 наблюдались в каждой третьей пробе в количестве от 10 до 200 экз/м2 (в среднем 17,5 экз/м2), при этом биомасса их была незначительной - около 0,12 г/м2 (1,2 кг/га).

Таблица 2. Среднесезонные значения продукции, биомассы рачков и цист в оз. Медвежье

Донные цисты артемии встречались в озере почти круглый год, их отсутствие было отмечено лишь в отдельных пробах в зимние и весенние месяцы.

Средняя по станциям численность цист была в пределах от 0 до 18,6 млн экз/м2, биомасса колебалась от 0 до 186 г/м2, составляя в среднем 109,6 кг/га.

Продукция цист

Ежегодная продукция цист за 24 года исследований (рис. 7) была в пределах от 42 кг/га (1999 г.) до 303 кг/га (2002 г.), т.е. различалась в 7 раз. В период 1995-2018 гг. запасы цист в озере составили в среднем 114,5±14,3 кг/га (Cv = 58 %). Средняя продукция за весь период, более 100 кг/га в год, согласно принятой градации (Методические рекомендации..., 2019) характеризует этот водоем как высокопродуктивный.

Промысел цист

Официальный промысел цист артемии ведется на озере Медвежье с 1995 г. До этого периода он был незначительным ввиду отсутствия источника сбыта. В 1995-2018 гг. вылов составил 23,7±5,8 кг/га (С = 60 %).

Анализ возможности влияния промысла на экосистему озера

Каждый год в озере заготавливали в среднем 20 % цист от годовой продукции. Таким образом, значительная часть цист (около 90 кг/га) при такой интенсивности промысла остается в озере и служит источником пополнения численности 1-й генерации рачков в весенний период.

Согласно представленным материалам, в целом по оз. Медвежье главные составляющие экосистемы озера продукция фитопланктона - продукция артемии - продукция цист артемии находятся в следующем соотношении - 8390 : 2678 : 115 кг/гатод. При переводе в процентное соотношение эта пропорция будет выглядеть следующим образом: 75 : 24 : 1 %. Изъятие цист артемии из озера в количестве 24 кг/га составляет лишь 0,22 % от продукции всех рассмотренных компонентов, что ничтожно мало по сравнению с остальными компонентами биоценоза и по этой причине не могло оказывать существенное влияние на экосистему озера.

Рис. 7. Многолетняя динамика запасов и промысла цист артемии в оз. Медвежье

Обсуждение

В России более 100 артемиевых озер и только половина из них охвачена промыслом цист, поскольку продуктивность их зависит от солености воды, которая в мелководных озерах значительно колеблется как в течение сезона, так и в межгодовом аспекте. Согласно литературным (Post, Youssef, 1977; De Los Santos et al., 1979; Богатова, 1980; Vanhaecke et al., 1984; Sorgeloos et al., 1986; Bhargava et al., 1987; Wear, Haslett, 1987; Tackaert, Sorgeloos, 1991; Van Stappen et al., 2009; Shadrin, Anufrieva, 2012; Shadrin et al., 2012; 2019) и собственным данным, граница встречаемости рачков находится в пределах солености 30-400 г/л. При солености 70-230 г/л артемия развивается нормально. Соленость в пределах 70-150 г/л оптимальна для продукции рачков, 110-200 г/л - для продукции цист. При солености 30-50 и 250-400 г/л рачки встречаются единично.

В оз. Медвежье соленость в разные годы колебалась в пределах от 110 до 330 г/л, в среднем за весь период исследования около 200 г/л, т.е. была в пределах оптимума для производства цист артемии. Озеро Медвежье можно отнести к типичным промысловым артемиевым водоемам, поэтому полученные нами выводы о влиянии промысла цист на экосистему гипергалинного мелководного водоема являются общими для подобных озер.

Высокая соленость воды гипергалинных водоемов способствует снижению биоразнообразия как фауны, так и флоры, об этом свидетельствует малое количество видов фитопланктона, зоопланктона и зообентоса в оз. Медвежье. Кроме этого, такая соленость приводила к предельному упрощению трофической планктонной цепи, по сути, до «монокультуры» артемии. В оз. Медвежье не было обнаружено представителей фитобентоса. Объяснение этому дано в работе Е.В. Балуш- киной с соавторами (2009), которые, исследуя водоемы Крыма, показали, что при солености 100 %о первичные продуценты представлены в основном донными макроводорослями, при дальнейшем повышении солености (до 120 %о и более) происходит редукция бентосной трофической цепи и упрощение планктонной. С увеличением солености до 184-340 %о первичные продуценты представлены исключительно водорослями планктона, трофическая планктонная цепь предельно упрощается, в озерах обитает лишь артемия. При этом в отсутствие пресса хищников и пищевых конкурентов эффективность утилизации энергии первичных продуцентов артемией резко возрастает.

Средние значения годовой первичной продукции, полученные в оз. Медвежье, равные 88 гС/м2, очень близки к годовой первичной продукции, рассчитанной В.В. Бульоном с соавторами (1989) для озер Крыма (25-110 гС/м2), что служит свидетельством схожести продуктивности сибирских озер, несмотря на их более северное положение, с южными озерами Крыма.

Функционированию фитопланктона в зимнее время в оз. Медвежье способствуют как световые условия (рыхлый тонкий лед либо его отсутствие при высокой солености), видовой состав (диатомовые), так и отсутствие в биоценозе потребителей. Круглогодичное функционирование фитопланктона в оз. Медвежье, показанное нами, также характерно для соленых водоемов Крыма. Так, в работе (Golubkov, 2012) было отмечено, что в оз. Кояшское именно в зимний период из-за отсутствия непосредственных потребителей фитопланктона в процессе фотосинтеза происходит накопление органических веществ, которые в последующем либо накапливаются в донных отложениях, либо используются биотой в следующий летний сезон.

Значения продукции артемии, рассчитанные в оз. Медвежье по трем сезонам (1105-3834 кг/гатод), были несколько ниже значений продуктивности расположенных южнее пяти мелководных гипергалинных водоемов Северо-Восточного Казахстана: 134-11745 кг/га, в среднем 4142 кг/га (Матмуратов и др., 2004), и соответствовали нижней границе продуктивности глубоководного оз. Great Salt Lake (США, штат Юта), расположенного на широте 41°00'N, годовая продукция артемии в котором оценивалась в пределах от 100 до 200 г/м2 сухой массы (Lenz, 1987) или в переводе на сырую около 3000-8000 кг/га.

В связи с упрощенной трофической системой гипергалинного водоема основным консументом произведенной в озере первичной продукции можно считать артемию. В оз. Медвежье доля продукции артемии от чистой первичной продукции фитопланктона составила 62,5 %. Подобные высокие результаты (54-68 %) были получены для оз. Кояшское (Балушкина и др., 2009; Балуш- кина, 2016) при солености близкой солености оз. Медвежье. Эти результаты свидетельствуют, скорее всего, о неучтенных в данных исследованиях некоторых кормовых ресурсах. Во-первых, это растворенное органическое вещество (РОВ), которое, по литературным данным (Romankevich, Vetrov, 2013), превышает в среднем по соленым водоемам мира взвешенное органическое вещество ВОВ в 2,3 раза. Во-вторых, не учтена продукция галофильных бактерий, которая, судя по публикациям (Лаптева, Соколова, 2013), может составлять до 50 % от первичной продукции.

Установленная в этом исследовании величина изъятия цист артемии из озера в количестве 24 кг/га, составляющая 0,22 % от биомассы всех рассмотренных компонентов, по сути, еще меньше, если учесть РОВ и продукцию микроорганизмов. Исходя из этого, можно заключить, что при существующих технологиях промысла цист артемии в мелководных водоемах вмешательство в экосистему гипергалинного водоема ничтожно мало.

В предыдущих публикациях (Литвиненко и др., 2009) нами были показаны некоторые закономерности годовой динамики цист и их продуцирования в целом, а именно то, что мощность 1-й генерации не оказывает существенного влияния на численность рачков 3-й генерации, продуцирующей промысловые запасы цист. Наоборот, из-за высокой плотности рачков 1-й генерации подрывается кормовая база для последующих поколений.

Многочисленные данные зарубежных ученых (Sorgeloos et al., 1986; Great Salt Lake, 2002; Belovsky et al., 2011; UT-DWR, 2014 и др.) показали, что оптимальная плотность для первой генерации артемии составляет 5-20 науплиусов/л. Наши исследования (Литвиненко и др., 2009; Litvinenko et al., 2016), результаты которых отражены в новой методике определения запасов цист (Методические рекомендации..., 2019), демонстрируют, что для мелководных водоемов необходимая плотность цист для воспроизводства популяции на следующий сезон, т.е. в период 1-й генерации, составляет 10 кг/га, что соответствует плотности 100 цист/л (25 науплиусов/л с учетом вылупляемости цист в весеннее время). Согласно полученным нами усредненным данным, в биоценозе оз. Медвежье после промысла остается около 90 кг/га цист, т.е. почти в 9 раз больше указанной плотности. При такой остаточной биомассе цист с учетом процентов их вылупления в весеннее время численность науплиусов 1-й генерации в среднем равна 225 экз/л. Исходя из литературных данных по выживаемости рачков 1-й генерации (Литвиненко и др., 2009) было установлено, что при плотности науплиусов 1000-6000, 100-1000 и <100 экз/л выживаемость соответственно равна 2,4±0,8, 13,9±4,4 и 30,8±10,3 %. Таким образом, остаточная после промысла плотность цист выше оптимальной в несколько раз, при этом выживаемость вылупившихся науплиусов низкая. Увеличение интенсивности промысла могло бы повысить выживаемость рачков и в конечном итоге увеличить продукцию цист в водоеме. При данном уровне промысла его роль в экосистеме озера незначительна.

Заключение

Продукция главных составляющих экосистемы гипергалинного оз. Медвежье фитопланктон - рачки артемии - цисты артемии находится в следующем соотношении - 8390 : 2678 : 115 кг/гатод (75 : 24 : 1 %). Изъятие цист артемии из оз. Медвежье в количестве 24 кг/га, составляющее 0,22 % от продукции изученных компонентов биоценоза, не может значительно влиять на экосистему озера. При существующих технологиях из озера изымается только 15 % от общих запасов цист. Остаточная после промысла численность цист является в большинстве случаев избыточной для формирования численности 1-й генерации артемии. Увеличение интенсивности промысла цист артемии позволит снизить численность рачков 1-й генерации, увеличить их выживаемость и сохранить кормовую базу для последующих генераций.

Список литературы

1. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. (1973) Руководство по химическому анализу вод суши. Л., Гидрометеоиздат, 271 с. [Alekin O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. (1973) Guide to chemical analysis of land waters. Leningrad, Gidrometeoizdat, 271 p. (in Russian)]

2. Балушкина Е.В., Голубков С.М., Голубков М.С., Литвинчук Л.Ф., Шадрин Н.В. (2009) Влияние абиотических и биотических факторов на структурно-функциональную организацию экосистем соленых озер Крыма. Журнал общей биологии, 70(6): 504-514 [Balushkina E.V., Golubkov S.M., Golubkov M.S., Litvinchuk L.F., Shadrin N.V (2009) Effect of abiotic and biotic factors on the structural and functional organization of the saline lake ecosystems. Journal of General Biology [Zhurnal obshchei biologii], 70(6): 504-514 (in Russian)]

3. Балушкина Е.В. (2016) Оценка качества воды и состояния водоемов разного типа по характеристикам сообществ донных животных. Труды Зоологического института РАН, 320(3): 262279 [Balushkina E.V (2016) Assessment of water quality and state of waterbasins of different types from characteristics of benthic animal communities. Proceedings of the Zoological Institute RAS [Trudy Zoologicheskogo instituta RAN], 320(3): 262-279 (in Russian)]

4. Богатова И.Б. (1980) Рыбоводная гидробиология. М., Пищевая промышленность, 168 с. [Bogatova I.B. (1980) Fish Culture Hydrobiology. Moscow, Pishchevaya promyshlennost', 168 p. (in Russian)]

5. Бульон В.В. (1983) Первичная продукция планктона внутренних водоемов. Л., Наука, 150 с. [Bul'on V.V. (1983) Primary production ofplankton of internal waterbodies. Leningrad, Nauka, 150 p. (in Russian)]

6. Бульон В.В., Анохина Л.Е., Аракелова Е.С. (1989) Первичная продукция гипергалинных озер Крыма. Труды Зоологического института АН СССР, 205: 14-25 [Bul'on V.V., Anokhina L.E., Arakelova E.S. (1989) Primary production of hypersaline lakes in Crimea. Proceedings of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences [Trudy Zoologicheskogo instituta AN SSSR], 205: 14-25 (in Russian)]

7. Винберг Г.Г. (1960) Первичная продукция водоемов. Минск, АН БССР, 329 с. [Vinberg G.G. (1960) Primary production of waterbodies. Minsk, Byelorussian Academy of Sciences, 329 р. (in Russian)]

8. Винберг Г.Г. (1970) Общие особенности экологической системы оз. Дривяты. Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М., Наука, с. 185-196 [Vinberg G.G. (1970) General features of the ecological system of Drivyaty Lake. Biological productivity of the eutrophic lake. Moscow, Nauka, p. 185-196 (in Russian)]