Материал: Ekzamen_po_fiziologii_2020

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют:

-изоэлектрическую линию (изолиния);

-предспайк;

-спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); -отрицательный и положительный следовые потенциалы.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1—2 до нескольких десятков мс.

Выделяют:

а) статическую поляризацию – предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию;

в) реполяризацию;

г) гипероляризацию.

Степени возбудимости в разные фазы потенциала действия. Если принять уровень возбудимости в условиях физиологического покоя за норму, то в ходе развития одиночного цикла возбуждения можно наблюдать ее циклические колебания. Периоду статической поляризации соответствует исходная, фоновая возбудимость. В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной (фаза экзальтации). Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда возбудимость падает до нуля. Время, в течение которого отсутствует возбудимость, называется периодом абсолютной рефрактерности: ни один, даже очень сильный раздражитель не может дополнительно вызвать возбуждение ткани. В фазе восстановления мембранного потенциала, т.е. с началом быстрой реполяризации, возбудимость начинает восстанавливаться, но она еще ниже исходного уровня. Время восстановления ее от нуля до исходной величины называется периодом относительной рефрактерности: ткань может ответить возбуждением, но только на сильные, надпороговые раздражения. Вслед за периодом относительной рефрактерности, т.е. с началом фазы медленной реполяризации, наступает короткий период супернормальной— повышенной (по сравнению с исходной) возбудимости.

Заключительный этап одиночного цикла возбуждения — повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня (но не до нуля), называемое периодом субнормальной возбудимости, совпадает с развитием гиперполяризации мембраны.

После завершения указанных процессов возбудимость восстанавливается, и клетка готова к осуществлению следующего цикла.

В потенциале действия различают следующие фазы:

1. Предспайк – процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).

2. Пиковый потенциал или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

3. Отрицательный следовой потенциал – от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

4. Положительный следовой потенциал – увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

Ионные механизмы возбуждения.

Изменение знака заряда на клеточной мембране при возбуждении состоит из деполяризации, инверсии, реполяризации и гиперполяризации. Деполяризация и инверсия связаны с вхождением ионов Nа⁺ в клетку. Реполяризация связана с выходом ионов К⁺, гиперполяризация – с выходом ионов К⁺ и входом ионов Сl⁺.

Ионные каналы клеточной мембраны образованы мембранными белками. Каждый канал имеет форму трубочки в молекуле белка. Отверстие канала перекрыто выростами этого белка, называемыми воротами канала. Натриевый канал имеет m- и h-ворота. В состоянии покоя m- ворота закрыты и ионы Nа+ не проникают в канал. При этом h-ворота открыты. Ворота калиевых каналов также закрыты. При этом калий выходит из клетки только через другие каналы утечки.

Раздражение возбудимой клетки изменяет форму белка натриевых каналов, и m-ворота открываются сначала частично, а за тем полностью. Ионы Na⁺ входят в клетку пассивно за счет разности их концентрации. Входящие в клетку ионы Na⁺ действуют на электрочувствительную область ворот h и они закрываются. Одновременно положительный заряд на внутренней поверхности мембраны вызывает открытие ворот электрозависимых каналов для ионов К⁺. Ионы К⁺ выходят пассивно из клетки, вызывая реполяризацию мембраны. МП возвращается к уровню ПП. Последующее перераспределение ионов Na⁺, К⁺-АТФ-азой приводит к закрытию m-ворот и открытию h-ворот в натриевых каналах и закрытию ворот в калиевых каналах.

Дайте сравнительную характеристику понятий «возбуждение» и «возбудимость». Проанализируйте закономерности изменение возбудимости при возбуждении. Дайте оценку роли рефрактерности и экзальтации в функциях возбудимых тканей

Возбуждение – процесс, характеризующийся изменением заряда клеточных мембран при действии определенной силы раздражения.

Возбудимость – свойство возбудимой ткани возбуждаться при действии раздражения.

 Характеризуют величиной порога раздражения, продолжительностью латентного периода раздражения, хронаксией (время, в течение которого ток, равный удвоенной реобазе, вызывает возбуждение ткани), функциональной лабильностью и скоростью аккомадации  Основная мера – порог раздражения

Изменение возбудимости при возбуждении. При предспайке разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны уменьшается, порог раздражения уменьшается и возбуждение можно вызвать дополнительным подпороговым раздражением. При этом возбудимость тканей становится супернормальной. При спайке потенциала действия возникает абсолютный рефрактерный период и возбуждение нельзя вызвать дополнительным раздражением любой величины. При этом открыты все натриевые каналы и порог раздражения возрастает до бесконечности. При реполяризации натриевые каналы постепенно закрываются и уровень критической деполяризации возвращается из бесконечности к уровню состояния покоя. Наступает относительный рефрактерный период, при котором возбуждение можно вызвать надпороговым раздражением. При отрицательном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны меньше, чем в состоянии покоя. Это дает возможность вызвать повторное возбуждение подпороговым раздражением. Возбудимость вновь повышается и этот период называется экзальтацией. При положительном следовом потенциале разница между уровнем заряда мембраны и уровнем критической деполяризации мембраны увеличивается, порог раздражения увеличивается и возбудимость становится субнормальной.

Роль фазы экзальтации заключается в готовности ткани к ответу на повторное раздражение

Объясните механизм мышечного сокращения. Опишите разные виды мышечных сокращений. Проанализируйте условия возникновения оптимума и пессимума.

Механизм мышечного сокращения скелетных мышц по теории скользящих нитей:

1. ПД приходит по волокну мотонейронов

2. Открываются кальциевые каналы Т-трубочек

3. Открываются кальциевые каналы L-трубочек, и кальций выходит в цитоплазму

4. Кальций связывается с тропонином С тропонинотропомиозинового комплекса

5. Нить тропомиозинового комплекса отодвигается и освобождает активный центр

6. Головка миозина хватает активный центр актина и делает гребковое движение. Z-диски приближаются друг к другу. Таким образом, происходит укорочение саркомеров

7. Для расслабления мышцы молекула АТФ связывается с головкой миозина. Он отпускает актин, и нити расходятся

Различают два основных вида мышечных сокращений:

-одиночные

-тетанические (возникают при ритмическом раздражении)

Одиночное сокращение возникает при действии на мышцу порогового раздражения. Реакция мышцы (генерация ПД и сокращение) начинается не сразу, а через 2–2,5 мс –

1. латентный период (время от нанесения раздражения до начала генерации ПД). ПД скелетной мышцы длится 3–5 мс, и на фоне его развития начинается мышечное сокращение. Одиночный двигательный акт (одиночное сокращение) состоит из

2. фазы сокращения (укорочения), которая продолжается около 50 мс, и

3. фазы расслабления, которая длится более 50 мс. Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется. В начале сокращения (во время развития ПД) возникает фаза абсолютной рефрактерности (длительность 3–5 мс), затем фаза относительной рефрактерности, а после нее фаза повышенной возбудимости.

Тетанус – длительное сокращение (напряжение) мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение двигательного нерва или мышцы. При этом происходит слияние (суммация) и наложение (суперпозиция) одиночных сокращений (напряжений). Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус.

Оптимум – частота раздражения, когда каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости, в результате возникает гладкий тетанус максимальной амплитуды.

Пессимум – частота раздражения, когда каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости, в результате возникает тетанус с минимальной амплитудой.

Охарактеризуйте свойства гладких мышц по сравнению со свойствами скелетных мышц. Оцените значение этих свойств в моторных функциях внутренних органов и скелетной мускулатуры.

Свойства скелетных мышц:

Структурно-функциональная единица – мышечное волокно, которое представляет собой симпласт.

1. Выше скорость распространения возбуждения и скорость сокращения

2. Адекватным раздражителем является нервный импульс

3. Быстро утомляется

4. Рецепторы на мембране волокон, раздражение которых происходит посредством выделяющихся в синапсах медиаторов

5. Источник кальция – внутриклеточные депо в L-трубочках

6. Са²⁺ -связывающий белок – тропонин

7. Длинные цилиндрические клетки, многоядерные, поперечно исчерченные

8. Сокращаются произвольно.

9. Неспособны к автоматии.

10. Способны к суммации

11. При увеличении частоты раздражения возникает слитное или тетаническое сокращение мышцы

(зубчатый тетанус → гладкий тетанус → оптимум → пессимум)

12. Не подчиняются закону «все или ничего» (чем больше сила воздействия, тем большее кол-во волокон вступает в сокращение).

13. Эластична – способность сохранять первоначальное состояние. 14. Короткий рефрактерный период

15. Высокий ПД.

Свойства гладких мышц: СФЕ – клетка миоцит

1. Режим сокращения тонический (длительный). Сокращаются медленно Обладает высокой пластичностью

2. Адекватным раздражителем является растяжение(мочевой пузырь)

3. Обладает автоматией – способность возбуждаться без внешних воздействий

4. Имеет запирательную функцию (может долго находится в сокращенном состоянии и не утомляться, нр, сфинктер)

5. Обладает высокой чувствительностью к химическим веществам (большое количество внесинаптических рецепторов)

6. Источник кальция – внеклеточный

7. Са²⁺ -связывающий белок – кальмодулин

8. Веретенообразные клетки, одноядерные, не исчерчены, миозиновые и актиновые волокна расположены нерегулярно.

9. Отдельные волокна подчиняются закону «все или ничего».

10. Способны к тетанусу.

11. Пластична.

12. Длинный рефрактерный период.

13. Низкий ПД.

14. В гладкой мускулатуре имеются водители ритма, которые периодически формируют микропотенциалы (Пейсмекерные). Они деполяризуют гладкомышечные клетки и обуславливают автоматизм их сокращения.

15. Возбуждение между мышечными клетками распространяется с помощью нексусов

Опишите механизмы проведения возбуждения по нервным волокнам. Проанализируйте законы проведения возбуждения в нервах

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Скорость проведения возбуждения в нервных волокнах зависит от наличия или отсутствия миелина и от диаметра нервного волокна. Миелиновые волокна проводят возбуждение быстрее, чем безмиелиновые, и толстые – быстрее, чем тонкие

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты Ранвье, лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм², тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется. Такой механизм проведения возбуждения называется сальтаторный.

-A (альфа) – волокна – 100 м/с (афферентные соматические нервы)

-A (бета) – волокна – 60 м/с (механо-рецепторы кожных покровов)

-A (гамма) – волокна – 20 м/с (припроиорецепторы мышц)

-A (дельта) – волокна – 5 м/с (термо- и болевые рецепторы)

-В-волокна – 10 м/с (преганглионарные волокна ЦНС)

-С-волокна, тонкие безмиелиновые, низкоскоростные (постганглионарные волокна ВНС) – 1 м/с Законы проведения возбуждения по нервным стволам.

• -Закон морфологической и функциональной непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения.

• -Закон изолированного проведения возбуждения в нервах — нервные волокна, входящие в нерв, изолированы друг от друга за счет миелиновых и соединительнотканных оболочек, и возбуждение не распространяется между нервными волокнами располагающимися рядом

• -Закон двустороннего проведения возбуждения в нервах — при нанесении раздражения возбуждение в нерве распространяется в обе стороны

• -Закон относительной неутомляемости нервов – способность нервов длительное время проводить возбуждение при их ритмическом раздражении.

Рассмотрите механизмы проведения возбуждения в синапсах. Опишите особенности функционирования возбуждающих и тормозных синапсов. Объясните свойства синапсов.

Синапс — это контакты между клетками, в которых возбуждение проводится с помощью химических веществ, называемых медиаторами. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной.

Структура синапса.

Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель — пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана — участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.