Эпителиальные ткани. Железы.

Ткань – это система клеток и их производных, обладающая общими принципами строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнении определенных функций. Ткань – это новый (после клетки) уровень организации живой материи. Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточных структур, а тканевую систему, в которой составляющие тканевые компоненты тесно взаимосвязаны и взаимодействуют между собой.

В результате процессов клеточного деления, дифференцировки и специализации из одной клетки – зиготы - возникает пять основных типов тканей, различающихся по своему происхождению, строению и функциям:

• эпителий;

• кровь и лимфа;

• соединительные ткани;

• мышечные ткани;

• нервная ткань.

Эпителиальные ткани – группа тканей различного происхождения, которые покрывают или выстилают все поверхности тела – покровные (выстилающие) эпителии, или специализированные на выполнении секреторной функции - железистые эпителии, возникающие из покровного эпителия в период эмбрионального развития. Эпителиальные ткани состоят из клеток, называемых эпителиоцитами

Покровные эпителии выстилают покровы тела и все полостные и трубчатые структуры организма. Таким образом, эпителий всегда образует границу между внешней и внутренней средой организма или различными биологическими средами. Пограничное положение определяет особенности строения эпителиальных тканей.

Общая характеристика покровных эпителиев

1. Эпителий представляет собой единый пласт клеток с минимальными межклеточными пространствами и отсутствием межклеточного вещества.

2. Эпителий всегда расположен на базальной мембране – тонкой пластинке межклеточного вещества, которая связывает эпителиальную ткань и подлежащую соединительную ткань и образована компонентами, которые вырабатываются этими тканями. Базальная мембрана служит эластической опорой для эпителиального пласта, поддерживает нормальную архитектонику и поляризацию эпителиальной ткани. С одной стороны она отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани, с другой – является связующим звеном между этими двумя тканями.

Кроме того, базальная мембрана эпителия является избирательным барьером, играет важную роль для развития и регенерации эпителия. В норме базальная мембрана препятствует росту эпителия вглубь соединительной ткани; при злокачественных опухолях эта функция теряется, и эпителий врастает в соединительную ткань (инвазивный рост).

Важнейшие компоненты базальной мембраны: коллаген IY типа, гликозаминогликаны, ламинины.

3. Клетки эпителиальной ткани прочно соединены между собой адгезивными межклеточными контактами: опоясывающими десмосомами -zonula adherens, точечными десмосомами, полудесмосомами, а также связаны изолирующими (zonula occludens), коммуникационными контактами (нексусами) и интердигитациями.

Типичные межклеточные контакты эпителия – десмосомы, соединяющие клеточную мембрану с кератиновыми промежуточными филаментами цитоскелета, формируя тем самым непрерывную сеть, которая пронизывает всю ткань и обеспечивает значительную устойчивость ткани к растяжениям. Базальная поверхность эпителиоцитов прикреплена к базальной мембране с помощью полудесмосом.

4. Для эпителиальных тканей характерна полярность. Особенно хорошо выражена полярность однослойных эпителиев, где она проявляется тем, что апикальная (верхушечная) часть клетки и её базальная часть, лежащая на базальной мембране, отличаются друг от друга и структурно и функционально.

Апикальная поверхность эпителиоцитов может иметь специальные органеллы – микроворсинки и реснички. Основные функции апикальной поверхности – это всасывание питательных веществ и/или выведение секреторных продуктов.

В плазматическую мембрану базальной части эпителиальных клеток встроены транспортные системы для ионов, аминокислот, глюкозы и т.д. Плазмолемма базальной части некоторых эпителиев образует глубокие складки (инвагинации) с лежащими между ними митохондриями - базальная исчерченность.

Таким образом, функция базальной части эпителиоцита заключается преимущественно в обмене различными веществами с внутренней средой организма.

В многослойных эпителиях клетки глубоких (базальных) слоев морфологически и функционально отличаются от клеток, образующих поверхностные слои.

5. Эпителиальные пласты не содержат кровеносных и лимфатических сосудов. Доставка к их клеткам питательных веществ и выведение продуктов метаболизма осуществляется путём диффузии через базальную мембрану, под которой располагается соединительная ткань с обилием сосудов (как например, в коже или слизистых оболочках внутренних органов).

6. Эпителии относятся к тканям с высоким уровнем обновления. На смену гибнущим клеткам образуются новые. Эпителиям присуща высокая способность как к физиологической регенерации (т.е. естественного обновления структуры), так и репаративной регенерации (восстановление поврежденных или удаленных участков тканей). Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток; в однослойных эпителиях стволовые клетки располагаются в определенных участках или лежат мозаично, в многорядных и многослойных эпителиях к ним относятся базальные клетки

7. В клетках эпителиев специфическими белками промежуточных филаментов являются белки семейства кератинов. Обратная сторона активной пролиферации эпителиоцитов - высокая частота злокачественных опухолей эпителиального происхождения (рак); по некоторым оценкам у людей старше 45 лет до 90% опухолей - аденокарциномы. Эпителиальную природу опухоли можно установить путем иммуноцитохимического выявления цитокератинов.

Морфологическая классификация покровных эпителиев

Классификация эпителиев основана на:

• КОЛИЧЕСТВО СЛОЕВ клеток. В однослойных эпителиях все клетки лежат на базальной мембране. В многослойных эпителиях на базальной мембране лежит один слой – базальный, остальные слои расположены выше.

Среди однослойных эпителиев различают:

• однорядные

• многорядные эпителии.

В однорядных эпителиях все клетки имеют одинаковую форму, и ядра этих лежат на одном уровне. Многорядные (псевдомногослойные) эпителии образованы клетками различных типов и разной формы, но все клетки своей базальной частью касаются базальной мембраны. Из-за разной формы клеток их ядра лежат на разных уровнях, создавая видимость многослойности.

• ФОРМА КЛЕТОК. В зависимости от соотношения высоты и длины клетки различают плоские клетки (высота меньше ширины), кубические (высота равна ширина) и призматические (столбчатые) клетки (высота превышает ширину).

Таким образом, типы однослойных эпителиев:

• плоский;

• кубический;

• призматический.

В многослойных эпителиях учитывается форма поверхностных слоев клеток. Исходя из этой характеристики, большинство многослойных эпителиев – плоские.

3. Специализация клеток

Эпителий, образованный клетками с ресничками на апикальной поверхности, называется реснитчатым (мерцательным). Клетки, специализирующие на адсорбции (эпителий кишечника, и проксимальных канальцев почек), имеют многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности, которые совместно с надмембранным слоем – гликокаликсом – образуют щёточную каёмку. Такой эпителий называется каёмчатым. Эпителий, клетки которого выполняют секреторную функцию (например, эпителий желудка), называют секреторным (железистым).

Наиболее распространенными типами многослойных эпителиев являются:

• многослойный плоский неороговевающий,

• многослойный плоский ороговевающий и

• переходный эпителий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий характерен для влажных поверхностей и выстилает полость рта, пищевод, млечные синусы, роговицу глаза и некоторые другие органы. В этом эпителии различают три слоя клеток: базальный, шиповатый и поверхностный.

В многослойном плоском ороговевающем эпителии различают слои:

базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои, отражающие разные этапы жизненного цикла клеток - кератиноцитов.

Переходный эпителий характерен для мочевыводящих путей.

Строение переходного эпителия зависит от степени наполнения органа мочой, то есть от степени растяжения стенки органа. В переходном эпителии различают базальный, переходный и поверхностный слои.

При растяжении форма эпителиальных клеток меняется: они вытягиваются в ширину и становятся плоскими. При этом целостность эпителиального пласта не нарушается

ЖЕЛЕЗИСТЫЕ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ образованы клетками - гландулоцитами, высоко специализированными на функции секреции. Секреция включает процессы внутриклеточного биосинтеза и выведения за пределы клетки макромолекул – секретов, обеспечивающих разнообразные специфические функции организма. Химическая природа секреторных продуктов различна. Гландулоциты могут синтезировать, накапливать и выделять белки (например, клетки ацинусов поджелудочной железы), липиды (надпочечники, сальные железы), комплексы углеводов и белков (слюнные железы).

Процесс секреции в железистых клетках протекает циклически и включает четыре фазы:

• фаза поглощения исходных веществ – субстратов для синтеза секреторного продукта (аминокислоты, моносахара, и др.)

• фаза синтеза секрета связана с деятельностью гранулярной эндоплазматической сети и комплекса Гольджи (для белковых секретов), агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий с тубуло-везикулярными кристами (для липидов и стероидных веществ).

• фаза накопления секреторного продукта обычно проявляется в цитоплазме гландулоцитов нарастанием содержания секреторных гранул.

• фаза выведения секрета может осуществляться несколькими механизмами. Фазы секреторного цикла могут в различной степени перекрываться, особенно в условиях непрерывной секреции. Для прерывистой секреции характерны более четкая последовательность фаз цикла и наличие фазы покоя (восстановления) после выведения порции секрета.

Классификация желез

Основа для морфологической классификации желез:

• число клеток; различают железы одноклеточные (например, бокаловидные клетки, клетки диффузной эндокринной системы) или многоклеточные (большинство желез).

• уровень организации: есть железы, входящие в состав органов в качестве их компонентов (например, клетки островков Лангерганса в поджелудочной железе, железы слизистых оболочек), и есть железы, являющиеся самостоятельными анатомическими органами (печень, щитовидная железа, крупные слюнные железы и др.).

• направление выведения секрета: различают железы эндокринные, которые выделяют секреторные продукты – гормоны - в кровь, и железы экзокринные, выделяющие секрет в просвет внутренних органов или на поверхность тела.

• способ выведения секрета; по способу выведения различают железы:

• мерокриновые (без нарушения структуры клетки, путём экзоцитоза или диффузии),

• апокриновые (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы)

• голокриновые (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет).

В организме человека большинство желез относится к мерокриновым; апокриновых желез немного (часть потовых и молочных), к голокриновым относятся только сальные железы.

Мерокриновая Апокриновая

Голокриновая

Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных этапах осуществляется сходным образом – путём формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму.

Эндокринные железы (железы внутренней секреции) вырабатывают гормоны, которые выделяют непосредственно в кровь. Гормоны – вещества с высокой биологической активностью, циркулируют в крови в низких концентрациях и регулируют рост и деятельность клеток различных тканей - клеток-мишеней,- обладающих специфическими рецепторами к гормонам. Эндокринные железы обладают обильной сетью кровеносных капилляров особого строения с повышенной проницаемостью их стенок, а выводные протоки в эндокринных железах отсутствуют. Эндокринное воздействие является дистантным, опосредованное переносом гормона с кровью.

Вещества, выделяемые клетками диффузной эндокринной системы, обычно действуют на близлежащие клетки иного типа, - это так называемое паракринное воздействие, которое в отличие от дистантного эндокринного воздействия является локальным .

Экзокринные железы вырабатывают различные по химической природе и функциональному значению секреты, выделяющиеся в полости органов или на поверхность кожи.