Страница189
интерпретируются как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей (Retallack, 2001). Таким образом, находки в палеопочвах ископаемых следов наземных животных, а также находки спор наземных растений, предположительно мохообразных, указывают на существование в позднем ордовике гораздо более сложных экосистем, чем предполагалось ранее. Ранее подобная находка, датированная 414 Ма (граница силура и девона), была сделана в Шотландии и Южном Уэльсе. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены окаменевшие копролиты животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах). Таким образом, животные (беспозвоночные) существовали на суше, по меньшей мере, с ордовика, т.е. задолго до появления высших растений (чьи достоверные следы попрежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.
Почвы и завоевание суши высшими растениями.
Ярким примером коэволюции биоты и палеопочв, повлиявшей, в конечном счете, и на остальные геосферы, явилось распространение высших растений. Известно, что сосудистые растения появились в наземных местообитаниях, а океан заселен высшими растениями вторично (Заварзин. 2009). Начиная с силура в красных глинистых карбонатных палеопочвах (Земля Королевы Виктории, Антарктида) наблюдается увеличение объема корней (Retallack, 1997а). Сложные процессы гумусообразования могли осуществляться только при разложении сосудистых растений, хотя не исключено, что первые гумусовые вещества могли образовываться при разложении лишайников. Поэтому высказывается мнение, что настоящие почвы могли формироваться лишь с появлением условий для формирования гумусовых веществ, способных образовывать органо-минеральные комплексы (Заварзина, 2010). Поэтому силур, и особенно девон принимается за начало формирования «настоящих» гумусированных почв. Именно к ордовику-силуру относит начало «интерсивного педогенеза» и Н.М. Чумаков (2001). Мы нисколько не умаляем важную роль органо-минеральных комплексов в усилении роли почв в биогеосферных циклах. Однако, как мы видели, уже в докембрии в условиях бактериальной биосферы могли формироваться мощные глубоко выветрелые почвенные профили, по своим свойствам и основным экологическим функциям близкие к современным аналогам.
Появление сосудистых растений вызвало усиление биохимического выветривания. Папоротники и плауны обладают низкой зольностью (4-
Страница190
6%), однако, в золе содержится много K (до 30%) и Cl (до 10%). Хвощи же отличаются высокой зольностью (до 20%), в золе много Si (до 28%). Наряду с высшими растениями идет активное заселение суши многоклеточными водорослями (зелеными, багряными, бурыми), распространение грибов. Заселение литофильных организмов (лишайников) ускорило и наскальный почвообразовательный процесс. Лишайники расширили биокруговорот Ca, Fe, Si, а грибы – P и K (Ковда, 1973). Усиление выветривания повлияло на формирование наземных карбонатных отложений (начиная с девона). Эвапотранспирация сосудистых растений повлияла на атмосферный гидрологический цикл вовлечением подземных вод и определила изменения в ходе выветривания подповерхностных горизонтов почв. Изменение гидрологического цикла сопровождалось усилением эвапотранспирации, что, в свою очередь, привело к увеличению количества осадков и повышению гумидности. Это, однако, не сказалось на увеличении эрозионных процессов. Обобщение большого числа данных по аллювиальным отложениям США и Европы от кембрия до девона позволило прийти к выводу о глобальной роли наземной растительности в изменении характера аллювиальных процессов (Davies & Gibling, 2010). Так в отложениях додевонских речных долин представлены преимущественно грубодисперсные отложения с небольшим участием глинистых осадков. Строение отложений указывает на неразвитые долины с блуждающими руслами. В отложениях силура – девона ясно прослеживается эволюция осадков в сторону большего распространения глинистых фаций, что, в свою очередь вызвало закрепление берегов и формирование зрелых долинных комплексов с меандрирующими руслами, прирусловыми валами и старицами, развитым комплексом террас и зрелыми палеопочвами. Остатки биоты свидетельствуют о распространении древесной растительности. Появление высших растений, особенно древесной флоры с развитой корневой системой привело к заметному повышению устойчивости поверхности к эрозии. Начиная с позднего силура в аллювиальных отложениях, параллельно с появлением остатков сосудистых растений, часто встречаются педогенные карбонаты, углистые частицы и признаки биотурбаций. Изменился и характер эоловых отложений. До появления растительного покрова, стабилизирующего поверхность, эоловые отложения характеризуются высокой степенью окатанности частиц, свидетельствующей о многократном перевевании.
Почвообразование принимает развитой характер. Дернового процесса в отсутствие травянистой растительности быть, однако не могло. Тем не менее, разложение органических остатков с участием высших растений приводило к накоплению гумусовых веществ и формированию органо-минеральных комплексов.
Страница191
Усиление выветривания первичных силикатов, связанное с развитием ризосферы, в свою очередь, отразилось на уменьшении содержания СО2 в атмосфере. Падение уровня СО2 регистрируется по изотопным соотношениям углерода в упомянутой выше серии палеопочв Земли Королевы Виктории в Антарктиде. Уменьшение содержания СО2 не было следствием масштабных эндогенных причин. В среднем и верхнем фанерозое уровень вулканической активности оставался стабильным. Повидимому, главным фактором снижения парникового эффекта было появление высших растений, определившее изменение интенсивности выветривания. Другим фактором было широкое распространение древесной растительности. В дальнейшем, в каменноугольный и пермский периоды захоронение обогащенных лигнином остатков растений, устойчивых к микробному разложению, привело к дальнейшему снижению уровня СО2 и повышению уровня кислорода в атмосфере. Глобальный эффект захоронения древесной растительности определялся тем, что в дополнение к океаническому углеродному пулу добавился континентальный, связанный с палеопочвами. В конечном счете, именно уменьшение парникового эффекта вызвало развитие в карбоне и перми самых масштабных ледниковых циклов за весь фанерозой (Berner, 2003).
Как упоминалось выше, ранний и средний палеозой характеризовались теплыми климатическими условиями. В нижнем девоне во влажных теплых областях широкое распространение получают кислые каолинитовые, аллитные, бокситовые почвы и гидроморфные почвы, обогащенные железом. Были распространены красные тропические почвы. Большие площади занимали пустыни с засоленными почвами. В дальнейшем теплые условия раннего и среднего палеозоя с выраженным парниковым эффектом сменяются более контрастными холодными условиями позднего палеозоя. Переход к более холодным условиям позднего девона находит отражение в характере почвообразования. Начиная с позднего девона и раннего карбона известны Альфисоли (по Soil Survey Staff, 1998) и Ультисоли. В девоне образовалась четкая зональность при господстве тропического и субтропического климата. Формировались мощные коры выветривания аллитного и каолинитового типа, а также латериты и органические залежи – каменный уголь.
Изучение нижнедевонских аллювиальных комплексов (Old Red Sandstones) в южном Уэльсе показывает возможности палеогеографических реконструкций на основе сопряженного анализа эволюции палеопочв и динамики осадконакопления (Hillier et al., 2007). Кальциковые Вертисоли (по Soil Survey Staff, 1998) с мощными трещинами усыхания, приуроченные к глинистым прослоям, являются единственным указанием на теплые семиаридные условия с выраженной сезонной контрастностью. Вверх по разрезу степень зрелости Вертисолей уменьшается, глинистые прослои замещаются песчаными, что
Страница192
свидетельствует об изменении климата в сторону повышения его гумидности. Интересно подчеркнуть, что палеопочвы позволяют провести палеогеографические реконструкции в отсутствии палеонтологических останков. Так, в описанном случае, в аллювиальных комплексах не сохранилось растительных остатков.
Повышение гумидности и прогрессивное похолодание носило, повидимому, глобальный характер. Так, сходные климатические изменения зафиксированы в сериях верхнедевонских палеопочв, сформированных в аллювиальных отложениях (песчаники, сланцы Catskill и Hampshire Formation) в Пенсильвании, Мэриленде и западной Вирджинии (Brezinski et al., 2009). В нижней части разреза представлены карбонатные палеопочвы (Вертисоли, по Soil Survey Staff, 1998). Карбонатные горизонты содержат обильные карбонатные нодули и ризоморфозы размером до 4 см. В верхней части серии палеопочвы представлены бескарбонатными Вертисолями. Обилие обугленных древесных остатков (стволы, корни) свидетельствует о высокой биопродуктивности ландшафта. В перекрывающих аллювиальную свиту отложениях (Kopf formation) представлены ледниковые отложения Гондванского оледенения.
По мнению многих исследователей, завоевание растительным и животным миром суши было переломным моментом в истории развития жизни на Земле. И в этом нельзя не видеть важной роли почв. Освоение почвы как среды обитания обеспечило сухопутным беспозвоночным возможность прогрессивной эволюции, сопровождавшейся активной дивергенцией форм и развитием разнообразных алломорфных приспособлений к питанию, локомоции и ориентации в почве (Стриганова,
1996).
Основные черты почвообразования в карбоне.
Начало карбона было в основном теплым временем, с господством тропического климата. Формировались аллитные и каолинитовые коры выветривания, латериты. Низкий уровень океана определил широкое распространение низменностей, аллювиальных равнин и дельтовых пространств, в пределах которых формировались обширные болота. К началу карбона на суше сформировался сплошной растительный покров, и растительность стала мощным фактором земной жизни (Комаров, 1961). Важнейшим аспектом было формирование к этому времени многоярусных растительных сообществ, по структуре и функциям близким к современным (Dunn, 2004). Вторая половина девона и часть карбона – постепенное исчезновение псилофитов и господство палеофитовой флоры. В течение 100 млн. лет (карбон и часть перми) господствовала антракофитовая флора, представленная папоротниками, хвощами, плаунами и голосеменными. Эта растительность образовывала мощный органический опад, приводивший к формированию лесной подстилки с
Страница193
обилием перегноя и минеральных веществ. В хорошо дренированных тропических почвах Миссисипского субпериода Аппалачского бассейна представлены остатки мощной корневой системы, образованной древесными сообществами (Kahmann & Driese, 2008).
На суше была выражена климатическая зональность. В тропических областях сформировался сплошной пояс тропических дождевых (угольных) лесов, приуроченный к плоским низменным областям с блуждающими речками, откладывающими илистые осадки (дополнительный фактор захоронения углерода). Это ландшафты лесов и болот типа современных плайя с сочетанием лесного и болотного почвообразовательного процесса. В богатых каолинитом глинистых сланцах пенсильванской подсистемы в Миссури описаны палеопочвы с остатками обильных корневых систем древесной растительности, глубоко проникающей в нижние горизонты почвенного профиля. Описаны также следы лесных подстилок, образованных переплетением корней (Retallack & Germán-Heins, 1994). Характер распределения корней, а также глубоковыветрелый субстрат с низким содержанием обменных оснований аналогичен современным почвам дождевых лесов. Таким образом, палеопочвы подтверждают, что олиготрофные растительные сообщества на глинистых субстратах в гумидном климате появились по крайней мере 305 млн. лет назад.
На обширных пространствах формировались торфяно-болотные низинные почвы. Накопление органики происходило за счет разложения лесной растительности. Накопление толщ органического вещества привело в дальнейшем к формированию крупнейших залежей каменного угля. Поэтому карбон называют «угольным веком». Помимо ландшафтноклиматических условий, образованию угля способствовал характер растительности, а именно тот факт, что захоронению подвергались древесные остатки с устойчивыми к разложению частями. Прежде всего, это кора, содержащая устойчивый к разложению и токсичный для бактерий лигнин (до 38-58%). Соотношение коры к древесине составляло 8:1, достигая даже 20:1, в то время как у современных деревьев это соотношение составляет всего лишь 1:4. Отмершая кора могла сохраняться на поверхности почв в течение тысяч лет и даже задерживать разложение другой органики. Высказывается также гипотеза, что бактерии, способные эффективно разлагать лигнин еще отсутствовали. Так или иначе, торфяные залежи активно накапливались как в болотах, так и на хорошо дренируемых участках.
Представления о ландшафтно-климатических условиях карбона получены, прежде всего, по угольным пластам. Сами по себе, каменноугольные пласты, являющиеся продуктом диагенеза торфяных почв определенно свидетельствуют о влажном теплом климате с годовым количеством осадков и превышением осадков над испаряемостью в