Т а б л и ц а 59. Потребление (числитель) и возврат (знаменатель) элементов питания различными типами леса, кг/га
(по Н. П. Ремезову, 1956)
Элементы |
Сосняк — |
Ельник зелено- |
Липняк сны- |
Дубняк осоко- |
|
питания |
брусничник |
мошно-кислич- |
тево-осоковый |
во-снытевый |
|
|
|
никовый |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Al + Fe |
2,1—9,3 |
3,4—16,7 |
4,6—6,4 |
4,2—7,8 |
|
2—5 |
0,2—4 |
2,6—4,2 |
3,6—6,6 |
||
|
|||||
Са |
13,5—43,9 |
14,7—52,0 |
77,0—115,0 |
85,0—135,0 |
|
12—23 |
18—24 |
53—95 |
67—80 |
||
|
|||||
Mg |
2,5—8,3 |
1,8—9,8 |
10,0—17,0 |
9,0—17,0 |
|
2—4 |
0,3—3 |
6—15 |
10—13 |
||
|
|||||
К |
4,6—19,8 |
7,6—37,8 |
30,0—50,0 |
20,0—42,0 |
|
3—6 |
3—8 |
17—36 |
17—26 |
||
|
|||||
|
|
|
|
|
серые лесные или бурые лесные почвы с менее кислой реакцией, нежели у подзолистых почв, возрастает степень насыщенности почв основаниями, повышается содержание азота, усиливается биологическая активность почв. Соответственно повышается уровень естественного плодородия почв.
Иной характер поступления органических остатков и химиче ских элементов в почву наблюдается под пологом травянистой степной или луговой растительности. Основным источником образования гумуса является масса отмирающих корневых систем и в значительно меньшей степени надземная масса (степной войлок, семена растений и т. д.). Это объясняется тем, что биомасса корней у травянистой растительности (в отличие от древесной) обычно значительно преобладает над надземной биомассой. Опад травянистой растительности в отличие от опада древесных по род характеризуется более тонкой структурой, меньшей механи ческой прочностью, высокой зольностью, богатством азотом и основаниями. Гидротермические условия степной зоны способ ствуют быстрому разложению органических остатков. Гумифика ция и гумусообразование протекают в более коротком цикле. Формируется «мягкий» насыщенный кальцием гумус типа «мюлль» преимущественно гуматного состава.
Почвообразовательный процесс, протекающий под влиянием травянистой растительности, носит название дернового процесса.
Под пологом степной растительности сформировались почвы черноземные с высоким запасом гумуса и отличающиеся от всех известных почвенных типов своим исключительно высоким естественным плодородием. Под покровом травянистой расти тельности пойменных террас формируются различные луговые, лугово-дерновые и дерновые почвы, также отличающиеся высо ким природным плодородием.
Тип растительной ассоциации определяет скорость, объем, характер и химизм биологического круговорота элементов. На-
280
пример, емкость биологического круговорота в травянистых ценозах ниже, нежели в лесных сообществах, однако интенсив ность круговорота в первых значительно выше, ? следовательно, быстрее и скорость обращения отдельных элементов в цикле биологического круговорота.
В зависимости от химического состава минерализующихся остатков создается определенный тип биологического круговоро та в различных растительных ассоциациях. Так, для еловых насаждений он определяется как кальциево-азотный, для широ колиственных лесов — как азотно-кальциевый, для злаковых лу гов — как азотно-калиевый, а для галофитной растительности — как хлоридно-натриевый.
Взаимосвязь между растительными формациями, направле нием почвообразовательного процесса и закономерностью про странственного распределения почвенного покрова отчетливо прослеживается на самых различных уровнях, начиная с зональ ного аспекта и кончая микробиогеоценозом элементарной запа дины. Эта связь взаимообусловлена. Растительность, влияя на направление почвообразовательного процесса, сама является весьма четким индикатором изменений почвенных условий. Часто по смене растительных ассоциаций исследователь может доволь но точно установить границы почвенных ареалов. Так, распро странение ареала влаголюбивой растительности совпадает с границами контура почв гидроморфного или полугидроморфного ряда. В засушливых степях и полупустынях комплексность и пестрота растительного покрова указывают на столь же высокую комплексность почвенного покрова; присутствие здесь галофитов говорит о засоленности почв.
Нарушение человеком естественных фитоценозов приводит к образованию новых вторичных растительных ассоциаций. Од нако полное соответствие между типом фитоценозов и почвенным типом наступает через довольно длительное время. Изменение характера растительного покрова происходит значительно быст рее, нежели изменение почвы.
Наряду с высшей растительностью большое влияние на про цессы почвообразования оказывают многочисленные представи тели почвенной фауны — беспозвоночные и позвоночные, насе ляющие различные горизонты почвы и живущие на ее поверх ности.
По размерам особей представителей почвенной фауны можно разделить на четыре группы (G. Bachelier, 1963):
а) микрофауна — организмы, размер которых менее 0,2 мм; это главным образом протозоа, нематоды, ризоподы, эхинококки, живущие во влажной почвенной среде;
б) мезофауна — животные размером от 0,2 до 4 мм; это микроартроподы, мельчайшие насекомые, некоторые мириаподы и специфические черви, приспособленные к жизни в почве, имею щей достаточно влажный воздух;
в) макрофауна — состоит из животных размером от 4 до
281
80 мм; это земляные черви, моллюски, насекомые (муравьи, термиты и др.);
г) мегафауна — размер животных более 80 мм — крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки и другие животные, роющие в почвах ходы и норы.
Среди почвенных животных абсолютно преобладают беспоз воночные. Их суммарная биомасса в 1000 раз больше общей биомассы позвоночных. Функции беспозвоночных и позвоночных животных важны и разнообразны; одна из них — разрушение, измельчение и поедание органических остатков на поверхности почвы и внутри ее.
Примером необычайно интенсивного воздействия на почву служит работа дождевых червей. Более 100 лет тому назад Ч. Дарвин (1882), указывая на огромную работу червей, писал: «... вряд ли найдутся другие животные, которые играли бы столь большую роль в истории мира, как дождевые черви». Очень образную и глубокую характеристику деятельности земляных червей дал русский почвовед Н. А. Димо (1938), писавший, что под воздействием червей из года в год, из тысячелетия в тысяче летие накапливаются в почвах черты биогенного сложения и структуры, специфические биохимические свойства, невоспроиз водимые никаким другим агентом природы.
На площади в 1 га черви ежегодно пропускают через свой ки шечник в разных почвенно-климатических зонах от 50 до 600 т мел козема. Вместе с минеральной массой при этом поглощается и перерабатывается огромное количество органических остатков. В среднем экскременты червей (копролиты) составляют до 25 т/га•год. При этом осуществляется работа по перераспреде лению переработанного органического вещества не только в профиле почв, но и по их поверхности.
Столь же большая работа производится насекомыми, их личинками и другими животными.
Вторая функция почвенных животных выражается в накоп лении в их телах элементов питания и главным образом в синтезе азотсодержащих соединений белкового характера. После завер шения жизненного цикла животного наступает распад тканей и возврат в почву накопленных в телах животных веществ и энер гии.
Переработанное почвенной фауной органическое вещество является прекрасной средой для поселения почвенной микрофло ры. Особенно охотно поселяются микроорганизмы на обогащен ных питательными веществами экскрементах животных.
Деятельность роющих животных оказывает большое влияние на перемещение масс грунта и почвы, на формирование своеоб разного микро- и нанорельефа. В некоторых случаях перерытость почв и выбросы на поверхность достигают таких размеров, что возникает необходимость введения в номенклатуру почв специ альных определений (например, карбонатный перерытый черно-
282
зем). Профиль таких почв имеет рыхлое, кавернозное строение, почвенные горизонты часто перемещены и трансформированы.
Совершенно своеобразную и исключительно важную роль в процессах почвообразования играют микроорганизмы. Если выс шие растения являются главными продуцентами биологической массы, то микроорганизмам принадлежит основная роль в глубо ком и полном разрушении органических веществ. Особенность почвенных микроорганизмов состоит в способности их разлагать сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конеч ных продуктов: газов (углекислота, аммиак и др.), воды и прос тых минеральных соединений.
Каждому типу почв, каждой почвенной разности свойственно свое, специфическое профильное распределение микроорганиз мов. При этом численность микроорганизмов и их видовой состав отражают важнейшие свойства почвы — запасы органического вещества, количество и качество гумуса, содержание питатель ных элементов, реакцию, влагообеспеченность, степень аэриро ванности. Из рис. 50 видно, что в черноземной почве, обладаю щей высокими запасами гумуса и хорошими воздушными и воднофизическими свойствами, численность микроорганизмов значи тельно превышает их численность в дерново-подзолистой почве.
Главная масса микроорганизмов сосредоточена в пределах верхней 20-сантиметровой толщи почвы, наиболее густо прони занной корнями и заселенной мезофауной. Биомассу грибов и бактерий в пахотном слое почвы составляет до 5 т/га, числен ность бактерий достигает миллиардов клеток в 1 г почвы, а длина грибных гиф — до 1000 м в 1 га почвы (И. П. Бабьева, Г. М. Зенова, 1983).
Микроорганизмы принимают самое активное участие в процес се гумусообразования, являющемся по природе своей процессом биохимическим. В то же время определенные группы микроорга низмов относятся к активным деструктурам гумуса. Однако роль почвенных микроорганизмов не ограничивается воздействием толь ко на органическое вещество почвы; прижизненные продукты, вы деляемые микроорганизмами во внешнюю среду, оказывают глубо кое разрушающее действие на первичные и вторичные минералы, слагающие почвенную массу и ма теринскую породу. В этих процес сах участвуют водоросли, лишай ники, грибы, бактерии и актиномицеты.
Необходимо отметить большое |
|
|
|
влияние микроорганизмов на со |
|
|
|
став почвенного воздуха. Колеба |
|
|
|
ния в содержании таких важней |
Рис. 50. Распределение микроорга |
||
ших компонентов газовой фазы, |
|||
как кислород и углекислота, почти |
низмов |
(тыс. г) по профилю дер |
|
ново-подзолистой почвы (1) и чер |
|||
на 100% регулируются жизнедея |
|||
нозема |
(2) (Е. Н. Мишустин и др., |
||
тельностью почвенных микроорга |
|
1979) |
|
низмов.
283
Исключительно велика роль микроорганизмов в циклах превращения азотсодержащих соединений. Азот, являясь важ нейшим элементом питания растений, в почве содержится в огра ниченных количествах и преимущественно в труднодоступной форме. Источником поступления азота в почву может быть как азот атмосферного воздуха, так и азот, входящий в состав раз личных органических остатков (опад, подстилка, степной войлок, корни растений, трупы животных).
Органические соединения азота, преимущественно белковые, подвергаясь сложным процессам трансформации, преобразуются в конце цикла в формы соединений, доступные для потребления их высшими зелеными растениями. Значительная часть азота освобождается при биохимических процессах разложения поч венного гумуса.
Одним из важнейших звеньев в циклах превращения азота является фиксация его почвенными микроорганизмами. Обще планетарная продукция микробной фиксации азота составляет от 270 до 330 млн. т/год, из них 160—170 млн. т/год дает суша и 70—160 млн. т/год — океан (И. П. Бабьева, Г. М. Зенова, 1983). Одним из представителей азотфиксирующих микроорга низмов являются клубеньковые бактерии, образующие симбиотическое сообщество с бобовыми растениями. Бобовые обогаща ют почву азотом и улучшают ее азотный баланс. Они накапли вают от 60 до 300 кг азота на гектар в год. При этом 2 /3 усвоен ного азота берется из воздуха за счет фиксации его клубенько выми бактериями.
Некоторая часть молекулярного азота воздуха фиксируется в почве так называемыми свободноживущими азотфиксаторами. Однако их деятельность значительно уступает деятельности симбиотических микроорганизмов. За год несимбиотрофные поч венные микроорганизмы накапливают в почвах средней полосы примерно 10—25 кг N2 на гектар, а в субтропической и тропи ческой зонах до 50—100 кг/га (И. П. Бабьева, Г. М. Зенова, 1983).
В заключение можно отметить, что вся почвенная биота на ходится в тесной связи с эколого-географическими закономерно стями распределения почв по лику земного шара и отражает специфику взаимоотношений, складывающихся между представи телями органического мира и другими факторами почвообразователями.
16.4. Роль материнской породы в почвообразовании
Материнская порода посредством своего вещественного соста ва оказывает большое влияние на гранулометрический, хими ческий и минералогический состав почв, их физическое и физи ко-механические свойства, водно-воздушный, тепловой и пище вой режимы. Особенно отчетливо взаимосвязь между свойствами
284