Материал: Pochvovedenie_Kovda_chast1

между дневными и ночными, летними и зимними температурами, периодичность увлажнения вплоть до полного обсыхания в связи с отсутствием у субстрата свойства влагоемкости, отсутствие органического вещества и азота, легкодоступных зольных эле­ ментов, прямое воздействие солнечной радиации. В этих экстре­ мальных экологических условиях первыми поселенцами являются разнообразные автотрофные микроорганизмы, среди которых преобладают неспороносные бактерии и микобактерии, способ­ ные к азотфиксации (табл. 72). Присутствуют в составе микро­ флоры и водоросли — диатомовые, зеленые, синезеленые. На более поздних стадиях в группировках микроорганизмов появ­ ляются гетеротрофы — аммонификаторы и другие микробы, гри­ бы, актиномицеты, нуждающиеся для своей жизнедеятельности в синтезированном другими организмами органическом веществе.

Т а б л и ц а 72. Микрофлора примитивных почв на скальных породах, тыс. г (Н. А. Красильников, 1956)

даже следовых количеств воды в среде, в частности за счет конденсации паров воды на холодной поверхности камня или в микротрещинах, они должны получать из субстрата минераль­ ные элементы. Биомасса бактерий этой стадии почвообразования довольно богата элементами питания, она имеет высокую золь­ ность порядка 7—10%, содержит 10—12% азота. Специфичен

щелочных. В золе диатомей существенную роль играет крем­ незем.

Присутствие в золе микроорганизмов зольных элементов свя­ зано с их поступлением из разрушающихся минералов горной породы, причем поступлением избирательно, не в тех соотноше­ ниях, в которых эти элементы содержатся в минералах. Способ­ ность многих микроорганизмов разрушать минералы была неод­ нократно показана прямыми экспериментами. Н. П. Ремезов, Н. Н. Сушкина и Л. Е. Новороссова (1947) показали опытным

383

путем разрушение многих первичных и вторичных минералов «силикатными» бактериями. Н. Н. Сушкина и И. П.Цюрупа позд­ нее продемонстрировали освобождение более 50% первоначаль­ ного содержания калия из микроклина, биотита и бентонита после трехмесячного воздействия почвенных бактерий.

Естественно, что одновременно с биологическим выветрива­ нием идет и физическое выветривание породы и слагающих ее минералов. Поскольку устойчивость к выветриванию разных ми­ нералов различна, процесс идет неравномерно, отдельными оча­ гами, но постепенно охватывает всю поверхность породы.

Врезультате под воздействием микроорганизмов образуется незначительное количество мелкозема — органо-минеральной микробной пыли, которая ни в коей мере еще не является почвой, но уже представляет собой субстрат для поселения более тре­ бовательных к условиям среды организмов. Этот новообразован­ ный субстрат имеет существенные отличия от исходной породы:

внем содержатся органическое вещество и азот, аккумулирова­ ны биофильные элементы — Р, К, Са, S, Mg и др., а также про­ дукты гидролиза силикатов и алюмосиликатов — гидроксиды Fe,

Al, Mn, опаловидный кремнезем, стяжения СаСО3, с одной сторо­ ны, с другой — вторичные глинистые или глиноподобные пере­ ходные минералы с еще не полностью оформленной кристал­ лической решеткой.

Вразличных условиях среды образующиеся почвопленки име­ ют разный состав и характер. В холодных (арктика) и жарких (субтропики, тропики) пустынях образуются карбонатные, соле­ вые, железисто-марганцевые, кремнеземистые налеты, корки типа «пустынного загара» в связи с отсутствием водного оттока про­ дуктов выветривания и интенсивной кристаллизацией вторичных соединений. В гумидных условиях идет выщелачивание подвиж­ ных продуктов выветривания и относительное обогащение остатка неподвижными. Во всех случаях имеет место сдувание материала ветром и его накопление в микродепрессиях, трещинах.

На образованном микроорганизмами мелкоземе поселяются лишайники, характерные для второй стадии первичного почво­ образования.

21.3. Почвообразование под покровом лишайников

Лишайники относятся к низшим растениям, тело (талом) которых состоит из симбиотического переплетения грибного мицелия и клеток зеленых или желтозеленых, а иногда и синезеленых водорослей, способных к фотосинтезу. Для экологии лишайников, которых насчитывается несколько десятков тысяч видов, характерными особенностями служат: а) симбиоз гетеро­ трофного и фотосинтезирующего автотрофного компонентов в едином организме; б) высокая устойчивость к инсоляции и

384

прочного прикрепления к плотному субстрату путем образования грибных присосок разного вида (гаустории, апрессории, импрессории); д) способность проникать своими гифами в субстрат. Указанные особенности позволяют лишайникам приспособиться к суровым экологическим условиям скальных поверхностей.

Среди лишайников обнаружены свои сукцессии, связанные с последовательным развитием субстрата. Первыми поселенцами являются эндолитические лишайники, обитающие внутри субст­ рата по микротрещинам. За ними следуют эпилитические лишай­ ники, живущие на поверхности субстрата, среди которых после­ довательно сменяют друг друга накипные (корковые), листоватые и кустистые. Растут лишайники медленно, но живут долго, от 30 до 80 лет.

Воздействие лишайников на субстрат двойственное, механи­ ческое и биохимическое, ведущее к интенсивному выветриванию породы и накоплению продуктов выветривания. Своим таломом лишайник защищает новообразованный мелкозем от сдувания и смыва, что способствует его аккумуляции под лишайниковым покровом. Механическое действие лишайника на плотную породу связано с тем, что грибные гифы могут проникать на несколько миллиметров по микротрещинам между минеральными зернами в глубь породы, особенно по плоскостям спайности, постепенно разрыхляя субстрат. С другой стороны, прочно прикрепленный своими присосками к плотной породе талом лишайника при чередовании высыхания и набухания (при увлажнении) просто отрывает от монолитного камня небольшие кусочки породы, так же постепенно разрыхляя субстрат.

Отличительной особенностью лишайников служит их способ­ ность образовывать и выделять в среду сложные органические кислоты полифенольного ряда, получившие общее название ли­ шайниковых кислот, которые обладают высокой агрессивностью по отношению к породообразующим минералам и ярко выражен­ ной хелатирующей способностью по отношению к катионам, способствуя увеличению геохимической подвижности последних. Исследования Н. А. Красильникова показали, что слоевища ли­ шайников служат местообитанием многочисленных микроорга­ низмов, включая дрожжевые грибки и бактерии, многие из кото­ рых являются олигонитрофилами и азотофиксаторами.

Лишайники потребляют довольно большое количество золь­ ных элементов из субстрата, хотя зольность их обычно не велика

и кальцефобы, обитающие на силикатных породах; некоторые лишайники весьма специфичны в выборе субстрата, предпочи­ тая либо основные, либо кислые силикатные породы.

Лишайники достаточно сильно воздействуют на плотные по­ роды. Биологическое выветривание на этой стадии первичного почвообразования протекает более интенсивно, чем на предыду-

385

щей. Под покровом лишайников накапливается уже слой мелко­ зема мощностью несколько миллиметров или сантиметров, обо­ гащенный гумусом (до 30—40%), азотом, биофильными элемен­ тами в доступной растениям форме. Этот мелкозем уже обладает развитой порозностью, поглотительной способностью, влагоемкостью, т. е. имеет все свойства почвы, и может, соответственно, быть отнесен к почвенным образованиям. Примитивные почвы под лишайниками обладают высокой активной и потенциальной кислотностью, в составе их гумуса характерно преобладание фульвокислот над гуминовыми кислотами. В условиях гумидного климата и элювиальных ландшафтов, а почвообразование под лишайниками характерно именно для таких условий (в холодных и жарких пустынях стадия лишайникового почвообразования не наступает, процесс там задерживается на бактериальной ста­ дии), кислая реакция среды способствует прогрессивному выще­ лачиванию щелочных и щелочно-земельных катионов, хотя воз­ можно и промежуточное окарбоначивание элювия. Мелкозем под лишайниками содержит, как показала Е. И. Парфенова (1950) на Кавказе, до 35% глинистых минералов.

21.4. Почвообразование под моховым покровом

Мхи поселяются на достаточно преобразованном лишайника­ ми субстрате, когда мощность примитивной почвы достигает уже 5—10 см. Мхи — это настоящие фотосинтезирующие автотрофы,

Их роль в непосредственном биологическом выветривании плот­ ных пород не известна в отличие от двух предыдущих групп орга­

из субстрата, но это лишь предположение самого общего харак­ тера. Во всяком случае, для их жизни необходим достаточно развитый почвенный субстрат со всеми атрибутами настоящей почвы.

Главная роль литофильных мхов в первичном почвообразо­ вании — это дальнейшее расширение биологического круговоро­ та вещества и на этой основе аккумулятивной ветви почвообра­ зования. Часто они поселяются вместе с лишайниками, образуя сложный мохово-лишайниковый покров. В составе биоты боль­ шую роль продолжают играть многочисленные микроорганизмы, особенно гетеротрофные; интенсивно развивается почвенная фауна.

В мелкоземистом материале на этой стадии существенно уменьшается содержание грубообломочного материала, содержа­ ние глинистых материалов достигает до 40%, растет обогащенность органическим веществом вплоть до появления оторфованности. Гумусоаккумулятивный горизонт достигает мощности 10—

386