получения положительных трансгрессий (прочность плюс эластичность клейковины) по этим свойствам в селекции твёрдой пшеницы в Среднем Поволжье. Анализ селекционных линий по величине SDS седиментации и параметрам миксографа позволяет положительно оценить эти перспективы (табл. 2). Ряд селекционных линий (2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21) имеют высокие значения SDS (превышают среднее значение родительских сортов на 12,8- 64,1%) и параметров РТ и BW. Эти линии, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG.
Кроме устойчивости к патогенам и качественным характеристикам, наиболее адаптированные к условиям Поволжья австралийские сорта Hyperno, Tаmmoroi, Tjikuri, L5046 (Nax 2), L5018, несущие ген редукции высоты растений Rht В1b, Целесообразно использовать в селекции интенсивных, устойчивых к полеганию сортов низкорослого морфотипа.
Важным направлением в селекции твёрдой пшеницы в условиях степных районов Поволжья и Урала с повышенной долей солончаковых пятен (15,0-20,0% пахотных земель в районе Самарского НИИСХ), отчетливо проявляющихся по ингибированию травостоя хлебных злаков в засушливые годы, может быть создание и возделывание солеустойчивых сортов. Солеустойчивость определяется способностью растений на уровне клеток, их структур и целого организма нейтрализовать полностью или частично отрицательное действие засоления на интенсивность ростовых процессов. Большинство злаков, в том числе твёрдая пшеница, относятся к гликофитам – растениям, хорошо приспособленным к реализации продукционных возможностей в условиях незасоленных почв. Тем не менее, в условиях засоления они также обнаруживают способности переносить этот стресс с минимальными потерями для продуктивности. Из возделываемых в России зерновых культур твёрдая пшеница наиболее чувствительна к засолению. Функционирование транслоцированных в твёрдую пшеницу из Triticum monococcum генов Nax-1 и Nax-2 проявляется в фенотипе в виде исключения ионов Na+ из клеток листовых пластинок и корневых волосков. Основная часть Na+ концентрируется в вакуолях листовых влагалищ [6], что уменьшает его токсичное действие в фотосинтезирующих тканях и интенсивно делящихся меристемных клетках. Аналогичный механизм нейтрализации действует и в генотипе образца L740. Кроме этого, засухоустойчивые генотипы могут обладать и повышенной устойчивостью к засолению. В целом все клеточные механизмы, которые обеспечивают засухоустойчивость растений: осмотическая регуляция, стабильность клеточных мембран,
фосфорилирования в процессе дыхания, нейтрализация свободных радикалов в биохимических реакциях и др., могут влиять на солеустойчивость. Ещё в 60-е гг. ХХ века отнесённые к высоко засухоустойчивым сорта Харьковская 46 и Безенчукская 105, отличались физиологической устойчивости к солевому стрессу. Эти сорта стали основными компонентами для совершенствования блока генов адаптивности в Поволжье и на Урале. В связи с этим правомерно предположение, что на стадии проростков (до образования листовых влагалищ – основных органов, накапливающих вредоносные катионы Na+ в генотипах Nax-1, Nax-2 и L740), сорта местной селекции могут отличаться высокой солеустойчивостью, что в перспективе позволяет надеяться на получение трансгрессий по устойчивости. Результаты изучения в лабораторных условиях устойчивости к солевому стрессу в стадии проростков сортов L740 и L5046 – Nax-2, Безенчукская 210, Золотая и селекционных линий, полученных отбором из гибридной популяции Nax-2/Золотая, представлены в таблицах 3-5.
Показатели энергии прорастания и всхожести в целом по всем сортам имели тенденцию к снижению на вариантах с высокой концентрацией NaCl (150 мМ и 200 мМ).
Таблица 3 Показатели энергии и всхожести семян сортов твёрдой пшеницы при их проращивании в условиях
осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl
|
|
|
|
|
|
Условия проращивания семян |
|
|
|
|
|||
|
Контроль, |
|
Энергия и всхожесть семян в условиях солевого стресса |
|
|||||||||
Сорт, |
|
по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, % к контролю |
|
||||||||||
|
% |
|
|
||||||||||
линия |
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
|||||||
|
|
|
|||||||||||
|
энерги |
|
всхоже |
энерги |
всхоже |
энерги |
всхоже |
энерги |
всхоже |
энерги |
всхоже |
энерги |
всхоже |
|
я |
|
сть |
я |
сть |
я |
сть |
я |
сть |
я |
сть |
я |
сть |
2302д-1 |
98 |
|
98 |
96,9 |
99 |
96,9 |
98 |
94,9 |
95,9 |
85,7 |
92,9 |
85,7 |
86,7 |
2302д-2 |
100 |
|
100 |
97 |
97 |
96 |
96 |
92 |
95 |
82 |
91 |
84 |
92 |
8Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018
2302д-3 |
98 |
98 |
94,9 |
96,9 |
101 |
101 |
98 |
99 |
89,8 |
96,9 |
77,6 |
92,9 |
2302д-4 |
100 |
100 |
100 |
100 |
96 |
96 |
100 |
100 |
96 |
98 |
88 |
88 |
2302д-5 |
94 |
94 |
102,1 |
102,1 |
95,7 |
95,7 |
97,9 |
97,9 |
100 |
100 |
80,9 |
91,5 |
2302д-6 |
94 |
94 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
106,4 |
102,1 |
102,1 |
97,9 |
104,2 |
2302д-7 |
96 |
96 |
100 |
104,2 |
93,8 |
100 |
95,8 |
95,8 |
95,8 |
95,8 |
91,7 |
100 |
Nax-2 |
84 |
84 |
101,2 |
101,1 |
107,1 |
103,4 |
113,1 |
109,2 |
98,8 |
102,3 |
92,9 |
100 |
Золотая |
96 |
96 |
94,8 |
94,8 |
96,9 |
97,9 |
97,9 |
97,9 |
99 |
99 |
89,6 |
91,7 |
L-740 |
72 |
72 |
106,9 |
112,5 |
109,7 |
109,7 |
97,2 |
106,9 |
86,1 |
95,8 |
77,8 |
77,8 |
Б-210 |
97 |
98 |
100 |
100 |
95,9 |
100 |
95,9 |
99 |
87,6 |
99 |
69,1 |
78,6 |
Средняя |
93,5 |
93,6 |
100 |
101,3 |
99,5 |
100,4 |
99 |
100,3 |
93,0 |
97,5 |
85,0 |
91,2 |
CV, % |
9,0 |
9,0 |
4,0 |
5,0 |
6,0 |
5,0 |
6,0 |
5,0 |
7,0 |
4,0 |
10,0 |
9,0 |
Почти все изученные сорта испытывали подавляющее действие солевого стресса на этих вариантах. Максимальная депрессия энергии и всхожести семян на этих вариантах отмечена у линии
2302д-1 – 14,3; 13,3%, Безенчукской 210 – 30,9; 21,4% и Linie 740 – 22,2; 22,2% для энергии и всхожести соответственно. Сорт Безенчукская 210 имеет хорошие показатели всхожести на всех средах, за исключением варианта с максимальной концентрацией NaCl 200 мМ (1,2%). Австралийский сорт, несущий ген Nax-2, имел незначительную депрессию только по энергии прорастания, максимально проявившуюся на фоне NaCl 200 мМ (-7,1%). Минимальная депрессия среди селекционных линий отмечена у 2302д-6 (-2,1%; +4,2% к контролю) и 2302д-7 (-8,3%; 0,0% к контролю). Снижение этих показателей в средней степени наблюдалось на среде с максимальной концентрацией (NaCl 200мМ) при проращивании семян сорта Золотая -9,4% и 8,3%.
Данные о депрессии изученных генотипов по энергии прорастания и всхожести семян в условиях солевого стресса в основном совпадают с данными по депрессии длины и массы проростков и корней, за исключением данных по сорту L740. Сильная чувствительность отмечена для линии 2302д-2, которая испытывала наиболее значимое негативное воздействие стресса на всхожесть и энергию прорастания семян. Значительная депрессия по длине ростка и корешков и их массе, особенно на наиболее жёстком варианте (200мМ NaCl), наблюдалась у линий 2302д-1, 2301д- 4
и2301д-5. Сорт из австралийской коллекции Linie 740 по накоплению сухого вещества в ростке
икорешках, в отличие от параметров всхожести и энергии прорастания, на экспериментальных вариантах был одним из лучших среди изученных сортов, негативное воздействие концентрации соли наблюдалось только на наиболее жёстком варианте – 200мМ NaCl. Высокая устойчивость роста на стадии проростков на всех вариантах обнаружена у сорта L5046 (Nax-2), что указывает на вероятность наличия у этого генотипа, кроме механизма компартаментации натрия в вакуолях листовых влагалищ, физиологических механизмов устойчивости на клеточным уровне. Из селекционных линий близкие к уровню этого генотипа параметры устойчивости показала линия
2307д-7.
Таблица 4 Длина ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl, мм и % к контролю
|
|
|
|
|
Условия проращивания семян |
|
|
|
|
|||
|
|
|
Длина ростка и корешков в расчете на одно растение в условиях солевого стресса |
|||||||||
Сорт, |
Контроль, мм |
|
по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, % к контролю |
|
||||||||
линия |
|
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
|||||
|
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
|
и |
и |
и |
и |
и |
и |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||
2302д-1 |
17 |
44 |
47 |
75 |
29,4 |
50 |
29,4 |
38,6 |
11,8 |
18,2 |
5,9 |
4,5 |
2302д-2 |
16 |
41 |
43,8 |
70,7 |
31,3 |
51,2 |
18,8 |
41,5 |
12,5 |
17,1 |
6,3 |
7,3 |
2302д-3 |
18 |
43 |
50 |
67,4 |
38,9 |
60,5 |
27,8 |
41,9 |
11,1 |
18,6 |
11,1 |
9,3 |
2302д-4 |
8 |
41 |
37,5 |
56,1 |
62,5 |
51,2 |
73,5 |
39 |
25 |
31,7 |
12,5 |
0,7 |
2302д-5 |
5 |
32 |
120 |
84,4 |
20 |
28,1 |
40 |
40,6 |
80 |
75 |
20 |
3,1 |
2302д-6 |
6 |
29 |
166,7 |
124,1 |
133,3 |
100 |
200 |
134,5 |
33,3 |
31 |
33,3 |
10,3 |
2302д-7 |
7 |
31 |
114,3 |
129 |
71,4 |
74,2 |
42,9 |
45,2 |
28,6 |
22,6 |
28,6 |
25,8 |
Nax2 |
8 |
34 |
87,5 |
82,4 |
62,5 |
61,8 |
37,5 |
55,9 |
25 |
32,4 |
25 |
17,6 |
Золотая |
23 |
51 |
73,9 |
62,7 |
43,5 |
64,7 |
39,1 |
60,8 |
13 |
35,3 |
8,7 |
25,5 |
Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018 |
9 |
|
|
L.740 |
10 |
34 |
70 |
85,3 |
60 |
88,2 |
50 |
67,6 |
40 |
50 |
20 |
29,4 |
Б.210 |
10 |
30 |
100 |
96,7 |
70 |
100 |
60 |
80 |
30 |
50 |
20 |
23,3 |
среднее |
11,6 |
37,3 |
82,8 |
84,9 |
56,6 |
66,4 |
56,3 |
58,7 |
28,3 |
34,7 |
17,4 |
14,3 |
CV,% |
50,6 |
19,0 |
48,0 |
28,0 |
55,0 |
34,0 |
89,0 |
49,0 |
70,0 |
51,0 |
53,0 |
73,0 |
Таблица 5 Масса сухого вещества ростков и корешков генотипов твёрдой пшеницы при проращивании семян
в условиях осмотического стресса, созданного по градиенту водного раствора NaCl, грамм и % к контролю
|
|
|
|
|
Условия проращивания семян |
|
|
|
|
|||
|
|
|
Масса ростков и корешков в расчёте на одно растение в условиях солевого стресса |
|||||||||
Сорт, |
Контроль, г |
|
по градиенту концентрации NaCl в водном растворе, в % к контролю |
|
||||||||
линия |
|
|
50 мМ (0,29%) |
75 мМ (0,44%) |
100 мМ (0,59%) |
150 мМ (0,88%) |
200 мМ (1,2%) |
|||||
|
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
росток |
корешк |
|
и |
и |
и |
и |
и |
и |
||||||
|
|
|
|
|
|
|
||||||
2302д-1 |
0,27 |
0,21 |
81,5 |
81 |
63 |
100 |
59,3 |
81 |
25,9 |
52,4 |
7,4 |
33,3 |
2302д-2 |
0,24 |
0,22 |
108,3 |
95,5 |
79,2 |
81,8 |
66,7 |
72,7 |
12,5 |
45,5 |
4,2 |
22,7 |
2302д-3 |
0,24 |
0,21 |
100 |
95,2 |
95,8 |
90,5 |
54,2 |
76,2 |
20,8 |
47,6 |
8,3 |
33,3 |
2302д-4 |
0,25 |
0,21 |
20 |
23,8 |
68 |
71,4 |
20 |
23,8 |
20 |
47,6 |
0 |
9,5 |
2302д-5 |
0,17 |
0,2 |
94,1 |
75 |
35,3 |
20 |
58,8 |
55 |
70,6 |
60 |
0 |
15 |
2302д-6 |
0,23 |
0,19 |
126,1 |
115,8 |
104,3 |
89,5 |
104,3 |
100 |
30,4 |
68,4 |
4,3 |
31,6 |
2302д-7 |
0,26 |
0,21 |
107,7 |
90,5 |
80,8 |
76,2 |
57,7 |
66,7 |
23,1 |
52,4 |
19,2 |
47,6 |
Nax2 |
0,18 |
0,18 |
94,4 |
61,1 |
100 |
83,3 |
83,3 |
94,4 |
38,9 |
50 |
50 |
105,6 |
Золотая |
0,25 |
0,15 |
100 |
100 |
88 |
86,7 |
84 |
113,3 |
28 |
66,7 |
16 |
66,7 |
L-740 |
0,1 |
0,09 |
180 |
155,6 |
80 |
100 |
130 |
133,3 |
100 |
100 |
20 |
66,7 |
Б-210 |
0,23 |
0,17 |
113 |
135,3 |
78,3 |
105,9 |
69,6 |
105,9 |
21,7 |
58,8 |
8,7 |
23,5 |
средняя |
0,22 |
0,19 |
102,3 |
93,5 |
79,3 |
82,3 |
71,6 |
83,8 |
35,6 |
59,0 |
12,5 |
41,4 |
CV,% |
23% |
21% |
37% |
38% |
24% |
28% |
40% |
36% |
74% |
26% |
113% |
69% |
Заключение. Пониженную приспособленность сортов Caporoi, LineZb1 – Nax-1, L740, Yalloroi
необходимо учитывать при гибридизации и предусмотреть схему применения беккроссной селекции. Большинство австралийских сортов целесообразно использовать в селекции селекционно-ценных форм, устойчивых к патогенам, вызывающим листовые пятнистости. Сорта Tаmoroi, Hyperno, L5018, Tjikuri являются источниками устойчивости к стеблевой ржавчине, высокого содержания каротиноидов и перспективны в селекции сортов низкорослого морфотипа. Все сорта из Австралии можно использовать для повышения уровня эластичности теста и, возможно, для улучшения индекса глютена. Селекционные линии 2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21 отличаются высокими значениями SDS, прочности и эластичности клейковины и, предположительно, должны обладать высоким уровнем IG. Предполагается, что сорта L5046 – Nax-2 и L740, кроме описанных в литературе механизмов солеустойчивости, препятствующих поступлению натрия в фотосинтезирующие и меристематические ткани, обладают высоким уровнем физиологической устойчивости. Селекционная линия 2302Д-7 отличается значительным уровнем физиологической устойчивости к осмотическому стрессу.
Библиографический список
1.Васильчук, Н. С. Оценка прочности клейковины в процессе селекции твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) / Н. С. Васильчук, С. Н. Гапонов, Л. В. Еременко, Т. М. Паршикова // Аграрный вестник Юго-Востока. –
2009. – №3. – С. 34-39.
2.Кремнева, О. Ю. Диагностика и методы оценки устойчивости пшеницы к возбудителю желтой пятнистости листьев / О. Ю. Кремнева, Г. В. Волкова // Методические рекомендации. – М., 2007. – 20 с.
3.Корчагин, В. А. Основные тенденции изменения агрометеорологических показателей погодных условий в Среднем Заволжье за последние 100 лет (1904-2004 гг.) / В.А. Корчагин, О.И. Горянин. – Самара, 2005. – 76 с.
4.Мальчиков, П. Н. Относительное развитие признаков продуктивности твёрдой пшеницы в процессе селекции / П. Н. Мальчиков, М. Г. Мясникова // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2012. – T. 16,
№4-2. – C. 987-997.
5.Malchikov, P. N. Formation of gene association for general homeostasis and performance components of durum wheat (Triticum durum Desf.) / P. N. Malchikov, M. G. Myasnikova // Russian Journal of Genetics : Applied Research.
– 2016. – Vol. 6, № 4. – P. 357-366.
10Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018
6.Sissons, M. Role of durum Wheat Composition on the Quality of Pasta and Bred 7 / M. Sissons // Global Science
Books «Food». – 2008. – P. 77-90.
7.Munns, R. Genetic control of sodium exclusion in durum wheat Research / R. Munns, G. J. Rebetzke, S. Husain [et al.] // Australian Jornal of Agricultural. – 2003. – Vol. 54. – P. 627-635.
8.James, R. A. Major genes for Na+ exclusion, Nax1 and Nax 2 (Wheat HKT1;4 and HKT1;5), decrease Na+ accumu-lation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions / R. A. James, C. Blake, S. B. Caitlin,
R. Munns // Jornal of Experimental Botany. – 2011. – Vol. 62, № 8. – P. 2939-2947. DOI: 10.1093/jxb/err003
9.Zhu, Jian-Kang. Genetic Analysis of Salt Tolerance in Arabidopsis: Evidence for a Critical Role of Potassium Nutrition / Jian-Kang Zhu, Jiping Liu, Liming Xiong // The Plant Cell. – 1998. – Vol. 10. – P.1181-1191.
Bibliography
1.Vasilchuk, N. S. Assessment of gluten strength in durum wheat selection (Triticum durum Desf.) / N. C. Vasil'chuk, S. N. Gaponov, L. V. Yeremenko, T. M. Parshikova // Agrarian Bulletin of the South-East. – 2009. – №3. – P. 34-39.
2.Kremneva, O. Yu. Diagnosis and the methods of evaluation of wheat resistance to the pathogen of yellow leaf spots / O. Yu. Kremneva, G. V. Volkova // Methodical recommendations. – M., 2007. – 20 p.
3.Korchagin, V. A. The Main trends of changes in the weather conditions of agricultural meteorological indicators in the middle Volga region in the last 100 years (1904-2004). – Samara, 2005. – 76 p.
4.Malchikov, P. N. The relative development of productivity signs of durum wheat in the selection process /
P. N. Malchikov, M. G. Myasnikova // Vavilov journal of genetics and selection. – 2012. – Vol.16, №4-2. –
P.987-997.
5.Malchikov, P. N. Formation of gene association for general homeostasis and performance components of durum wheat (Triticum durum Desf.) / P. N. Malchikov, M. G. Myasnikova // Russian Journal of Genetics : Applied Research.
– 2016. – Vol. 6, № 4. – P. 357-366.
6.Sissons, M. Role of durum Wheat Composition on the Quality of Pasta and Bred 7 / M. Sissons // Global Science
Books «Food». – 2008. – P. 77-90.
7.Munns, R. Genetic control of sodium exclusion in durum wheat Research / R. Munns, G. J. Rebetzke, S. Husain [et al.] // Australian Jornal of Agricultural. – 2003. – Vol. 54. – P. 627-635.
8.James, R. A. Major genes for Na+ exclusion, Nax1 and Nax 2 (Wheat HKT1;4 and HKT1;5), decrease Na+ accumulation in bread wheat leaves under saline and waterlogged conditions / R. A. James, C. Blake, S. B. Caitlin, R. Munns // Jornal of Experimental Botany. – 2011. – Vol. 62, № 8. – P. 2939-2947. DOI: 10.1093/jxb/err003
9.Zhu, Jian-Kang. Genetic Analysis of Salt Tolerance in Arabidopsis: Evidence for a Critical Role of Potassium Nutrition / Jian-Kang Zhu, Jiping Liu, Liming Xiong // The Plant Cell. – 1998. – Vol. 10. – P.1181-1191.
Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018 |
11 |
|
|