Материал: Беляева М.В., Мальчиков П.Н., Мясникова М.Г., Шаболкина Е.Н.. Иммунитет, адаптативность и качество сортов яровой твёрдой пшеницы в среднем Поволжье

DOI

УДК 633.112.1«321»:631.524

ИММУНИТЕТ, АДАПТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО СОРТОВ ЯРОВОЙ ТВЁРДОЙ ПШЕНИЦЫ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

Беляева Мария Владимировна, мл. науч. сотр. лаборатории технолого-аналитического сервиса, ФГБНУ «Самарский НИИСХ».

446254, Самарская область, п. Безенчук, ул. Карла Маркса, 41.

E-mail: samniish@mail.ru

Мальчиков Петр Николаевич, д-р с.-х. наук, гл. науч. сотр., заведующий лабораторией селекции яровой твердой пшеницы, ФГБНУ «Самарский НИИСХ».

446254, Самарская область, п. Безенчук, ул. Карла Маркса, 41.

E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Мясникова Марина Германовна, канд. с.-х. наук, ведущий науч. сотр. лаборатории селекции яровой твердой пшеницы, ФГБНУ «Самарский НИИСХ».

446254, Самарская область, п. Безенчук, ул. Карла Маркса, 41.

E-mail: samniish@mail.ru

Шаболкина Елена Николаевна, канд. с.-х. наук, ведущий науч. сотр., заведующая лабораторией технолого-аналитического сервиса, ФГБНУ «Самарский НИИСХ».

446254, Самарская область, п. Безенчук, ул. Карла Маркса, 41.

E-mail:samniish@mail.ru

Ключевые слова: пшеница, сорт, селекция, гены, материал, устойчивость, стресс.

Цель исследований – привлечение генплазмы австралийских сортов яровой твёрдой пшеницы в качестве исходного материала для селекции в Среднем Поволжье. Привлечение коллекции современных сортов твёрдой пшеницы из Австралии – новая и актуальная задача, имеющая целью расширить генетическую основу селекции этой культуры. В Самарском НИИСХ (Безенчук, Самарская область) были изучены 9 сортов из Австралии, 2 сорта местной селекции, 6 сортов из Италии (в качестве стандартов по общей адаптивности, качеству зерна и клейковины) и 21 селекционная линия от скрещивания австралийского сорта Linie 5046 – Nax-2 и сорта местной селекции – Золотая. Эксперименты проведены в сеялочном (на делянках 10,0 м2) и в ручном (на делянках 0,25 м2) посевах в четырёх повторениях. Оценка сортов по устойчивости/восприимчивости к патогенам проведена в условиях естественного инфекционного фона. Качество оценивалось по содержанию белка, каротиноидных пигментов, показателю седиментации (SDS вариант), параметрам миксографа по общепринятым методикам. Солеустойчивость определялась методом проращивания семян при хлоридном засолении с градацией осмотического давления раствора. В результате исследований выявлена возможность использования сортов из Австралии по признакам продуктивности и адаптивности (L5046 – Nax-2, Tamaroi, Hyperno), устойчивости к стеблевой ржавчине (Tаmaroi, Hyperno, L5018, Tjikuri), содержанию каротиноидных пигментов (Hyperno, Tamaroi, L5018, Tjikuri). Все изученные сорта из Австралии можно использовать для повышения уровня эластичности теста. Селекционные линии 2302Д-5, 2302Д-6, 2302Д-7, 2302Д-8, 2302Д-10, 2302Д-21, полученные с участием австралийской линии Nax-2, отличаются высокими значениями SDS и эластичности теста. Низкорослые сорта Нyperno, Tаmmoroi, Tjikuri, L5046 (Nax-2), L5018, имеющие достаточный уровень адаптивности, перспективны в селекции интенсивных, устойчивых к полеганию сортов. Сорта L5046 (Nax-2) и L740 предлагается использовать для создания солеустойчивых генотипов. Селекционная линия 2302Д-7 отличается значительным уровнем физиологической устойчивости к осмотическому стрессу, имеет перспективы для коммерческого и селекционного применения.

IMMUNITY, ADAPTABILITY AND QUALITY OF DURUM SPRING WHEAT VARIETIES

IN THE MIDDLE POVOLZHJE

Belyaeva M. V., junior researcher of the laboratory of technological and analytical service, Samara Research Scientific Institute of Agriculture.

446254, Samara Region, Bezenchuk, Karl Marks, 41 str. E-mail: samniish@mail.ru

Malchikov P. N., doctor of agricultural sciences, chief scientific researcher, head of the laboratory of spring durum wheat breeding agricultural sciences, Samara Research Scientific Institute of Agriculture.

446254, Samara Region, Bezenchuk, Karl Marks, 41 str. E-mail: sagrs-mal@mail.ru

Myasnikova M. G., candidate of agricultural sciences, leading researcher of the laboratory of selection of spring durum wheat breeding agricultural sciences, Samara Research Scientific Institute of Agriculture.

446254, Samara Region, Bezenchuk, Karl Marks, 41 str. E-mail: samniish@mail.ru

Shabolkina E. N., candidate of agricultural sciences, leading researcher, head of the laboratory of technological and analytical service, Samara Research Scientific Institute of Agriculture.

446254, Samara Region, Bezenchuk, Karl Marks 41 str. E-mail: samniish@mail.ru

Key words: wheat, variety, selection, genes, material, resistance, stress.

The purpose of the research is to introduce genplasma of Australian durum spring wheat varieties as initial material for selection in the middle Povolzhje. Introducing the collection of modern durum spring wheat varieties from Australia is a new and urgent task, aimed at expanding the genetic basis for the selection of this crop. 9 varieties from Australia, 2 varieties of local selection, 6 varieties from Italy, as standards for general adaptability, grain and gluten quality, and 21 selection lines from the crossing of the Australian variety Linie 5046 – Nax-2 and the local selection Zolotaya were studied at Samara Research Scientific Institute of Agriculture (Bezenchuk, Samara region). The experiments were carried out using drill sowing (10.0 m2 plots) and hand sowing (0.25 m2 plots) 4 times repeating. Evaluation of varieties on resistance / susceptibility to pathogens was carried out under conditions of natural infectious background. The quality was evaluated by the protein content, carotenoid pigments, sedimentation index (SDS variant), parameters of the mixograph by common methods. Salt resistance was determined by seed germination in chloride salinization with gradation of the osmotic pressure of the solution. As a result there is potentiality to use varieties from Australia according to the characteristic of productivity and adaptability (L5046 – Nax-2, Tamaroi, Hyperno), resistance to stem rust (Tamaroi, Hyperno, L5018, Tjikuri), carotenoid pigments content (Hyperno, Tamaroi, L5018, Tjikuri). All studied varieties from Australia can be used to increase the elasticity level of the dough. The selection lines 2302D-5, 2302D-6, 2302D-7, 2302D-8, 2302D-10, 2302D-21 obtained with the Australian line Nax-2 have high SDS values and dough elasticity. Low-grown varieties Hyperno, Tammoroi, Tjikuri, L5046 (Nax-2), L5018 having sufficient adaptability are perspective in the selection of intensive and resistant to lodging varieties. Varieties L5046 (Nax-2) and L740 are proposed to be used for salt tolerant genotypes. The selection line 2302D-7 has a significant physiological resistance to osmotic stress and perspectives for commercial and selection use.

Среднее Поволжье относится к регионам с неопределённой динамикой условий среды, т.е. не имеющим определённого доминирующего вектора в спектре лимитирующих факторов как в течение ряда лет, так и в онтогенезе растений в конкретный год исследований [3]. В процессе длительного периода селекции яровой твёрдой пшеницы сформировался коадаптированный блок генов, функционально определяющий приспособленность создаваемых сортов к неопределенным «потокам» лимитирующих факторов среды. Этот блок генов возник на ранних этапах научной селекции и эволюционировал в течение всего периода непрерывного улучшения регионального сортимента твёрдой пшеницы [4]. Эволюционный процесс был обеспечен на разных этапах трансгрессиями, полученными на основе межвидовой гибридизации, привлечением генетического материала из других эколого-географических регионов. В то же время было установлено, что использование в скрещиваниях иностранных сортов, также как и межвидовая гибридизация, часто приводят к потере адаптивности и ухудшению продукционных возможностей в потомстве гибридного и селекционного материала [5]. Это связано с разрушением в процессе рекомбинации коадаптированного блока генов и потерей достигнутого уровня адаптивности. Определяющим фактором для привлечения иностранного образца в качестве исходного материала является уровень его изученности, его характеристика как по признакам, имеющим положительную селекционную ценность, так и по признакам с негативной оценкой. Эта информация необходима для организации селекции на основе нового, привлекаемого сорта. Генофонд из Австралии в селекции твёрдой пшеницы в России практически не использовался. Интерес к этому источнику изменчивости вызван тем, что здесь, начиная с 1930 года, методами научной селекции создан оригинальный селекционно-генетический пул, и в

4Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018

настоящее время продолжается широкомасштабная селекция в рамках единой национальной программы улучшения твёрдой пшеницы. Вначале производство и селекция твёрдой пшеницы были локализованы в благоприятных регионах страны (Север Южного Уэльса, Южная Австралия и Южный Квинсленд), затем за счёт адаптивной селекции регион возделывания был расширен, в том числе до регионов с повышенным уровнем засоления (Юг Южного Уэльса, Виктория). Кроме того, качество австралийской твёрдой пшеницы оценивается на наиболее взыскательном итальянском рынке, как самое высокое в мире, что также во многом определяется генетическими свойствами возделываемых сортов [6].

Цель исследований – привлечение генплазмы австралийских сортов яровой твёрдой пшеницы в качестве исходного материала для селекции в Среднем Поволжье.

Задачи исследований – оценить австралийские сорта яровой твёрдой пшеницы по адаптивности, качеству зерна, устойчивости к наиболее вредоносным патогенам и засолению в стадии проростков для дальнейшего использования в Среднем Поволжье.

Материалы и методы исследований. Исследования проводились в 2015-2017 гг. на материально-технической базе Самарского НИИСХ. Изучены австралийские сорта твёрдой пшеницы

– Yalloroi, Wollaroi, Tamaroi, Kalka, Caporoi, Hyperno, Tjikuri, Linie 740, LinieZb1 – Nax-1, Linie 5046 – Nax-2, Linie 50188 и 21 селекционная линия от скрещивания Linie 5046 – Nax-2/Золотая. Сорта по результатам селекции и изучения в Австралии характеризуются следующими особенностями.

Yallaroi выпущен в 1987 г. в дополнение к Kamilaroi и лучше приспособлен к ранним срокам посева. На базе этого сорта можно производить зерно с отличным цветом, без поражения патогенами, вызывающими почернение зародыша. Wollaroi создан в 1993 г. Отличается прочной соломиной, устойчивой к полеганию. Зерно содержит белка примерно на 0,5% больше, чем зерно сорта Yallaroi. Паста из Wollaroi имеет превосходный яркий, чистый желтый вид, что делает её популярной среди производителей и потребителей. Tamaroi используется с 1998 г. Выпущен как лучший по адаптивности сорт на юге Австралии. Доходность на 15% выше, чем у Yallaroi. Этот сорт также позволяет производить зерно с более высоким уровнем белка, чем Wollaroi и Yallaroi. Kalka введён в

коммерческий оборот в 2003 г., разработан Университетом в Аделаиде. Kalka происходит от Yallaroi, отличается повышенной устойчивостью к высокой концентрации в почве бора. Зерно сорта Kalka немного светлее, но имеет меньше скринингов (отрубей) при помоле, чем у Tamaroi. Caparoi выпущен

в

2008 г., имеет повышенную урожайность и отзывчивость на интенсивность агротехнологий. Относится к полукарликовому морфотипу. Качество зерна превосходит уровень зерна Wollaroi. Hyperno применяется с 2008 г., отличается высоким потенциалом урожайности. Сорт среднеспелого типа, имеет хороший цвет зерна. Line 740 – сорт из австралийской коллекции пшеницы, происходит из Афганистана. Отличается очень высоким уровнем солеустойчивости. Сильно поражается мучнистой росой, сорт высокорослого морфотипа. LinieZb1 – Nax-1 и Linie 5046 – Nax-2 – генотипы, несущие интродуцированные от Triticummonococcum гены солеустойчивости Nax-1 и Nax-2 соответственно. Эти гены функционально относятся к Na+-транспортёрам из семейства НКТ (high – affinityK+transporter), т.е. имеющие высокое сродство с системой K+-транспорта. Nax-1 был локализован на хромосоме 2А и идентифицирован как НКТ7 (НКТ1;4). Nax-2 локализован на 5А хромосоме и идентифицирован как НКТ8 (НКТ1;5). Эти гены получили названия TmHKT7 (TmHKT1;4- A2) и TmHKT8 (TmHKT1;5-A) [5, 6]. Функционирование этих генов укладывается в общее представление о генетической системе солевыносливости, идентифицированной на альтернативных мутантах Arabidopsis, где критическая роль принадлежит калийному питанию растений [9].

В качестве контрольных вариантов по качеству клейковины были привлечены новые селекционные линии, полученные из Италии, характеризующиеся высокими показателями индекса глютена (IG).

Эксперименты выполнены в сеялочном (на делянках в 10,0 м2 (селекционные линии и сорта стандарты, 2016-2017 гг.)) и в ручном посеве в 4-кратной повторности (на делянках в 0,25 м2 (коллекционные образцы из Австралии, Италии и сорта стандарты 2015-2017 гг.)). Оценка сортов по устойчивости/восприимчивости к патогенам (Alternaria sp., Fusarium sp., Puccinia recondita) проведена в условиях естественного инфекционного фона. Тип иммунности, степень поражения листовыми

пятнистостями определялись в фазы цветения и молочно-восковой спелости по общепринятым методикам [2].

Содержание белка и каротиноидов в зерне определяли по ГОСТ 10846-91 и ГОСТ 51181-98, соответственно, показатель седиментации (SDS вариант) и параметры миксографа, оценивающие качество клейковины, определяли по методике, предложенной в [1].Оценку степени солеустойчивости проводили по методике Г. В. Удовенко – проращивание семян в условиях хлоридного засоления при температуре +210C и градации осмотического давления раствором хлорида натрия (с концентрацией 50, 75, 100, 150 и 200 мМ NaCl) на фильтровальной бумаге в чашках Петри. В течение 8 дней определяли длину и массу зародышевых проростков и корешков. Лабораторную всхожесть и энергию прорастания семян определяли по ГОСТ 12038-84.

Результаты исследований. Адаптивность австралийских сортов оценивали по числу зёрен в колосе, массе 1000 зерен и поражению патогенами в условиях естественного инфекционного фона. Результаты изучения представлены в таблице 1.

По основным элементам продуктивности (число зерен в колосе, масса 1000 зерен) все австралийские сорта значительно уступают сортам местной селекции. Этот результат, очевидно, можно объяснить уровнем общей адаптивности. В тоже время сорта Tamaroi и L5018 отличались комплексной устойчивостью к патогенам, вызывающим листовые пятнистости (Alternaria sp., Fusarium sp.) и стеблевую ржавчину (Puccinia graminis). Практически все сорта из Австралии оказались в высокой степени устойчивыми к наиболее вредоносным в условиях Среднего Поволжья патогенам рода Fusarium sp., повреждающим листовой аппарат. Таким образом, включение в скрещивания сортов с самой низкой продуктивностью и адаптивностью (Caporoi, LineZb1-Nax1, L740, Yalloroi), очевидно, целесообразнее осуществлять по схеме беккроссов. В то же время предполагается, что большинство австралийских сортов могут увеличить в гибридных популяциях выход селекционноценных форм, устойчивых к патогенам.

Примечание: * – максимальное за годы изучения, R – resistance (устойчивость), S – sensibility (восприимчивость), M – mean (средняя степень).

Аналогичное предположение, если судить по фенотипическому проявлению, справедливо и для признаков качества зерна и клейковины (табл. 2). Результаты оценки австралийских сортов по качественным признакам проведены в сравнении с местными стандартными сортами (Безенчукская 210, Золотая), итальянскими сортами, имеющими высокое качество клейковины по параметру «индекс глютена», который варьирует у них в пределах 85-90 единиц, и селекционными линиями, полученными от скрещивания донора гена солеустойчивости Nax-2 и сорта Золотая.

Таблица 2

6Известия Самарской государственной сельскохозяйственной академии Вып.4/2018

Показатели качества зерна сортов из Австралии и лучших селекционных линий, полученных отбором из популяции F2 Nax-2/Золотая в сравнении с сортами из Италии и сортами местной селекции

Большинство иностранных сортов, как австралийской, так и итальянской селекции, в условиях Среднего Поволжья накапливают больше белка, чем местные сорта, что объясняется более низкой урожайностью иностранных сортов. По содержанию каротиноидов сорта местной селекции превосходят средние показатели сортов из Австралии и Италии. Индивидуальные значения по концентрации желтых пигментов в зерне у австралийских сортов Hyperno, Tjikuri, Jallori вполне сравнимы с уровнем лучших отечественных сортов, что увеличивает вероятность получения трансгрессий по признаку в процессе их использования для гибридизации. Среди сортов из Италии таких сортов не обнаружено. Качество клейковины по величине SDS седиментации и параметрам миксографа у всех австралийских сортов соответствует высоким стандартам, принятым на мировом рынке. По SDS различия между лучшим сортом местной селекции Золотая и сортами австралийской и итальянской селекции практически отсутствовали. По параметрам миксографа отмечены различия между сортом Золотая и сортами из Австралии и Италии, которые почти не отличались между собой. Лучший сорт местной селекции (Золотая) превосходит иностранные сорта по прочности клейковины (параметр РТ), что, видимо, определяет хорошие оценки этого сорта по SDS седиментации. Австралийские и Итальянские сорта значительно превосходят сорта местной селекции по эластичности теста (BW) и, очевидно, этим объясняются их высокие значения по SDS. Все сорта из Италии высоко оцениваются по индексу глютена (IG=80,0-90,0 единиц) – основного критерия качества клейковины на мировом рынке твердой пшеницы. Идентичность австралийских и итальянских сортов по SDS и параметрам миксографа позволяет предположить наличие схожих величин у этих групп сортов и по IG. В тоже время IG местного сорта (Золотая), измеренного в лаборатории университета в Фуджи (Италия), варьировал в пределах 60-70 единиц, что заметно ниже уровня итальянских сортов. Причина этой особенности сорта (высокая прочность клейковины и недостаточный уровень IG), вероятно, связана с недостаточным уровнем эластичности теста (параметр BW), что наводит на мысль о возможности улучшения качества клейковины или даже