Существуют различные формы эволюции групп:
филитическая – связана с последовательным образованием какого-либо ствола (ветви) филогенетического древа, приводящего к изменению исходного вида;
дивергентная – базируется на расхождении ветвей, т.о. образуются новые виды внутри родов, роды в семействах и т.д.;
параллельная – когда два таксоны происходят от одной предродовой формы, дальше развиваются параллельно;
конвергентная – когда не родовые организмы обитают в сходных экологических условиях и приобретают внешние сходные признаки.
Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.
Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.
Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:
Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.
Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.
Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.
Таким образом, периоды арогенной эволюции группы могут сменяться периодами аллогенеза, когда в результате возникающих идиоадаптаций новая адаптивная зона заселяется и используется наиболее эффективно. Если в ходе филогенеза организмы осваивают более 49
простую по сравнению с исходной адаптивную зону, например, переходя к прикрепленному неподвижному образу жизни или становись паразитами, то они претерпевают морфофизиологический регресс, или дегенерацию, утрачивая часть прогрессивных черт, которыми обладали их предки, и оказываясь на более низком уровне организации. Нередко и новая, более простая, адаптивная зона дает возможность широких идиоадаптаций к не менее разнообразным условиям обитания в ней, т.е. обеспечивает аллогенез
Закон зародышевого сходства. Исследования начла ХIXвека впервые стали обращать внимание на сходство ранних стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы:
Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду , виду, и наконец индивидуальные черты
Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.
К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил. Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга – действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов, видов в процессе эволюции. Вскоре, после открытий закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.
Онтогенез – повторение филогенеза.Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер, сделал выводы о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению, Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза. Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки – хорда, закладка жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты – продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты – аммиак, у земноводных и рыб – мочевина, у многих пресмыкающихся – аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биологические и биохимические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития – мочевой кислоты.
Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляций заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.
Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так жизнь существует на Земле, благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретает новые черты. К таким отклонениям относятся, например
ценогенезы – приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а у плацентарных млекопитающих и человека – еще и плаценту с пуповиной. Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом снижением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном и постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться и в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков пресмыкающихся в каменноугольном периоде палеозойской эры, воспроизводится у всех позвоночных, развивающихся на суше, как у яйцекладущих – пресмыкающихся и птиц, так и у плацентарных млекопитающих
Палингенезы – это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).
Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза – филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, появляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития , но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов. (филэмбриогенез – комплекс наследственно обусловленных адаптивных преобразований онтогенеза).
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в следующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушения пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, дифференцировки или гибели. Однако от пороков их также, как и от ценогенезов, отличает адаптивная ценность, те полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.
В зависимости от того, на каких этапах онтогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают их три типа.
Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие , и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат(К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела рыбой камбалой лишь после того как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека, грудные плавники у морского петуха (Trigla) вначале развиваются как и у других видов рыб, а затем происходит анаболия – передние три луча плавника разрастаются как пальцеобразные придатки. Плодовые тела у грибов есть надставка для лучшего распространения спор. Почки высших позвоночных (предпочка, первичная и вторичная) При эволюции путем анаболии предыдущая, бывшая предков конечной стадия развития оказывается палингенетической рекапитуляцией. Она отражает предшествующий этап эволюции, организацию предков. Палингенезами Э. Геккель назвал признаки зародыша, рекапитулирующие признаки предков.
Девиации, или уклонение развития промежуточных стадий онтогенеза (изменение пути). Примером девиации может служить развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. У акул, как и у рептилий, сначала возникают утолщения эпидермиса, под которыми скапливаются соединительно-тканные клетки кориума. Эти закладки растут к поверхности тела, постепенно приобретая форму чешуй. У акул соединительно-тканные клетки кориума служат основой для развития окостенения и формирований костных чешуй, прободающих эпидермис. У рептилий, напротив, чешуи формируются за счет ороговения эпидермальных складок. Вероятно, что клубни и луковицы растений сформировались путем девиации из первичной эмбриональной почки. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное, трехкамерное строение, но для стадии формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по другому пути.
Архаллаксисы, или изменение первичных зачатков. При этом изменяется закладка органа, и развитие с самого начала идет по другому пути, в отличие от предков.( Например, развитие позвоночника у змей по сравнению с ящерицами. Число позвонков у ящериц колеблется от 30 до 35, у крупных змей оно достигает 500 и более. Удлинение тела у змей происходит за счет закладки дополнительных сомитов , включающих сегмент мускулатуры и позвонков. На одной и той же стадии развития (судя по сравнению головы) формируются у геккона (ящерица) 24 сомита, а у ужа 34. На следующей стадии у геккона образуется 42 сомита, а у ужа 142. Дополнительные позвонки ужа по сравнению с позвонками геккона гомологов не имеют.). Путем архаллаксиса идет развитие лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов, развитие волоса у млекопитающих, гомологичного эмбриональным закладкам чешуи рыб и рептилий. Таким образом, путем архаллаксиса в эволюции могут возникать новые органы. Архаллаксис можно наблюдать только в эволюции частей организма, но не организма как целого. Редукция органов также происходит посредством филэмбриогенезов.
Северцов выделял два основных типа редукции органов: рудиментация и афанизия
Рудиментация – медленное исчезновение органа, утратившего функцию и ставшего ненужным. Такой орган в онтогенезе не развивается в полной мере и долго сохраняется в филогенезе. Например, у пещерной амфибии протея глаза закладываются и начинают развиваться как у всех амфибий. Молодые личинки обладают вполне нормальными глазами. Затем темп роста глаз замедляется, прекращается развитие глазодвигательных мышц. У взрослого животного глаза оказываются маленькими, неподвижными, рудиментарными, расположенным под эпидермисом.
Афанизия - орган, развитый и функционирующий нормально у предков, у потомков оказывается вредным. В этом случае орган может закладываться в онтогенезе, но затем его закладка полностью резорбируется. Так происходит редукция хвоста у головастиков. В течение всего личиночного развития этот орган растет и развивается. Взрослым лягушкам, передвигающимся прыжками, хвост вреден, поэтому в период метаморфоза он редуцируется и исчезает полностью.
Э. Геккелем было показано, что изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний – смещения времени закладки того или иного органа или структуры, и гетеротопий – топографического смещения места закладки структуры. Примером адаптивных гетерохроний являются сдвиги во времени закладки жизненно важных органов у млекопитающих и человека. У них дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. В качестве примеров гетеротопий можно указать на изменение места закладки легких и плавательного пузыря , которые первично возникли из выростов, лежащих по бокам кишечника; у потомков легкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь – на спинную сторону кишечника, пример – гетеротопия яичка(анаболия), перемещение сердца у хордовых в филогенезе. Благодаря ценогенезам, филэмбриогенезам, гетеротопии и гетерохронии, онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.
В процессе эволюции под действием естественного отбора органы претерпевают изменения. Органы и системы могут развиваться прогрессивно, регрессивно или подвергаться перестройке, не меняя уровня организации. В основе самой возможности функциональных преобразований органов лежат два принципа: мультифункциональность - свойство каждого органа исполнять несколько функций; и множественное обеспечение функций - выполнение одной функции несколькими органами-исполнителями (например, кожа амфибий – орган дыхания, выделения, чувствительности, защиты; функция дыхания выполнятся лёгкими, кожей и ротовой полостью). Эти два принципа обеспечивают гибкость и лучшую приспособляемость в борьбе за существование. Конкретные способы (принципы) и преобразований разнообразны. Наиболее важными являются следующие:
Дифференциация – разделение органа на специализированные отделы (5 отделов позвоночника, отделы кишечника, головного мозга, нефрона и др.). Дифференциация всегда сопровождается
интеграцией – усилением взаимосвязи, взаимозависимости и взаимодействия частей.
Примером филогенетической дифференциации может являться эволюция кровеносной системы в типе хордовых.
• У подтипа бесчерепных - один круг кровообращения, отсутствие сердца и
капилляров в системе жаберных артерий.
• В надклассе рыб - двухкамерное сердце и жаберные капилляры.
• У земноводных - впервые появляется разделение кровеносной системы на два круга кровообращения, а сердце становится трехкамерным.
• У млекопитающих - сердце четырехкамерное, а в сосудах достигается полное разобщение венозного и артериального кровотоков.
Пример Интеграции: Четырехкамерное сердце млекопитающих - пример высокоинтегрированной структуры:
• Каждый отдел выполняет лишь свою специальную функцию.
• Наличие автономной системой функциональной регуляции в виде парасимпатического атриовентрикулярного нервного узла.
• Строго подчинено нейрогуморальной системе регуляции организма в целом.
1 Расширение функций – увеличение числа функций органа (зубы – не только захват, но измельчение пищи).. Смена функций – второстепенная функция органа становится главной (плавательный пузырь становится легкими, жаберная дуга – челюстью и др.). Возникающие при этом органы называются гомологичными – общими по происхождению и плану строения, независимо от выполняемой функции.
2Принцип активации функций - когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь (пассивные парные плавники рыб, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением, становятся рулями глубины и обеспечивают поступательные движения);
3Принцип интенсификация функций - орган увеличивается в размерах, претерпевает внутреннюю дифференцировку, гистологическое строение его усложняется, нередко наблюдается многократное повторение одноименных структурных элементов, или полимеризация структуры (усложнение структуры легких в ряду наземных позвоночных);
4 Полимеризация – процесс увеличения в филогенезе числа равноценных гомологичных образований в организме. Принцип полимеризации выдвинут в 1929 г В.А.Догелем. Полимеризация обеспечивает множественность элементов данной биологической системы, повышая надежность её работы за счет взаимозаменяемых компонентов. При полимеризации происходит некоторая децентрализация и дезинтеграция организма. Полимеризация наиболее характерна для простейших (полимеризация ядер, жгутиков, сократительных вакуолей и других структур, например у полимастигин). Полимеризация происходит также в процессе эволюции многоклеточных животных, например, увеличение числа жаберных щелей у бесчерепных, органов половой системы у ленточных червей. Полимеризация структур происходит, например, при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных. Процесс полимеризации характерен для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке). Полимеризация создает резервы гомологичных структур в организме, которые могут быть использованы в процессе дальнейшей дифференциации. В этом случае полимеризация может сменяться олигомеразацией гомологичных структур.