5Олигомеризация – (от греч. oligos – немногочисленный, незначительный, часть сложных слов, указывающая на малое количество чего-либо и греч. meros – часть), уменьшение в филогенезе числа гомологичных образований в организме, связанное с интенсификацией функций соответствующих систем. Принцип олигомеризации сформулирован в 1936 году В.А.Догелем. Олигомеризация сопровождается упорядочением расположения органов и повышением уровня интеграции. Противопоставляется полимеризации органов. Последняя часто предшествует олигомеризации в филогенезе, формируя системы, состоящие из множественных равнозначных элементов, которые в дальнейшем подвергаются олигомеризации. Олигомеризация может осуществляться путем утраты определенного числа гомологичных элементов полимерной системы, их слияния, или смены функций частью элементов. Например, в ходе эволюции членистоногих ряд сегментов тела у некоторых из них (насекомые, высшие ракообразные и паукообразные) утрачивается, а ряд сливается друг с другом. Оставшиеся обособления метамеры дифференцируются: часть конечности превращается в половые крышечки, стенки лёгочных мешков и т.п.

.6 Гетерохрония - (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, chronos – время), изменение в процессе эволюции темпов эмбриогенеза различных органов. Термин гетерохрония предложен Э.Геккелем (1866) для обозначения одной из форм циногенезов. Геккель разделил гетерохронию на положительные, или акселерации (ускорение), и отрицательные, или ретардации (заземление). Примеры гетерохронии у высших позвоночных: сдвиги на ранние стадии онтогенеза (по сравнению с более примитивными группами организмов) эмбриональных закладок сердца, головного мозга, глаз (ацилерации), а также формирование на более поздних стадиях, чем у примитивных групп, эмбриональных закладок кишечника и органов половой системы (ретардации). Гетерохрония широко распространенная форма эмбриональной изменчивости, приводящая к эволюционным перестройкам онтогенеза. Лежит в основе педоморфоза и фетализации.

7 Гетеротопия - (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, tonos – место), изменение в процессе эволюции места эмбриональной закладки того или иного органа. Термин гетеротопия предложен Э.Геккелем (1866) для обозначения одной из форм ценогенозов. Примеры гетеротопии (по Геккелю): закладка половых желез у высших животных в мезодерме, а не в экто- или эндодерме, как это имеет место у низших многоклеточных: закладка и расположение у некоторых костистых рыб парных брюшных плавников не позади, как обычно, а впереди грудных. Гетеротопия как и гетерохрония, - путь эволюционных перестроек онтогенеза.

8Принцип тканевой субституции органа– замещение одного органа другим - аналогичным, т.е. выполняющим ту же функцию, но иного происхождения и строения, основана на принципе множественного обеспечения функций. Субституция может быть гомотопная – новый орган расположен на том же месте (замена хорды позвоночником) и гетеротропная – новый орган расположен в другом месте (замена туловищной почки тазовой).

.9 Гетеробатмия – (от греч. heteros – иной, другой, часть сложных слов, означающая разнородность, чужеродность, bathmos – степень, ступень), неодинаковый уровень развития и специализации различных органов, достигнутый в результате относительной независимости в развитии разных частей организма в процессе эволюции. Например, резко выражено это явление в эволюции корня, стебля и листков, с одной стороны, и цветка, плода и семени – с другой. Термин предложен в 1954 году А.Л.Тахтаджяном.

10 Компенсация функций – в процессе филогенеза представителей разных групп организмов сходные экологические задачи решаются путем прогрессивного изменения лишь части органа или системы.

11Принцип ослабления функций - упрощение строения органа и его редукция, вплоть до полного исчезновения в процессе филогенеза.

5. Филогенетические координации и онтогенетические корреляции.

Филогенетические координации – устойчивые взаимоотношения между органами и системами организма в процессе эволюции.

• Биологические (экологические) – возникают между структурами, непосредственно связанными по функциям и месту положения. Связующее звено между ними – адаптация к среде. (Пример: среда обитания – деревья → развиты стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок; среда обитания – тело хозяина → развиты половая система и органы прикрепления, не развиты органы чувств и передвижения). Основаны на геномных корреляциях.

• Топографические – проявляются между структурами, связанными друг с другом пространственно. (для каждого типа животных характерен общий план строения с определенным взаимном расположении основных органов и систем – у всех хордовых на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы). Основаны на морфогенетических корреляциях.

• Динамические – взаимное соответствие структур, связанных функционально (коадаптации). (Например, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения). Основаны на эргонтических корреляциях.

Онтогенетические корреляции – развитие всех биологических структур в строгом взаимном соответствии, обеспечивающие целостность его онтогенеза каждой конкретной особи.

• Геномные – в основе генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов (так, гены, регулирующие пролиферацию и апоптоз клеток на различных этапах органогенеза, приводят к аллометрическому росту органов, благодаря чему появляются удлиненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, длинная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин);

• Морфогенетические – развития ряда структур из одного общего зачатка, обусловлены эмбриональной индукцией либо на общностью эмбриональных закладок органов (зачаток хорды обусловливает развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша и дифференцировку скелетогенной ткани внутренних частей сомита — склеротома в хрящ или кость);

• Эргонтические – функциональная взаимосвязь органов и частей организма возникает на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать (например, чем более развита мышца, тем больше костных выступов, к которым она прикрепляется, и больше ее кровоснабжение; соответствие вторичных половых признаков развитию гонад).

Филогенетические координации подкрепляются в каждом поколении онтогенетическими корреляциями

Нарушение взаимосвязи онтогенетических корреляций и филогенетических координаций приводит к возникновению нарушений в развивающемся организме. Практически все врожденные пороки развития и болезни характеризуются не отдельными признаками, а синдромами – т.е. комплексами симптомов, связанных между собой.

Например: 1) сердце у позвоночных закладывается кпереди от глотки под челюстной дугой. В его морфогенезе участвует глотка как эмбриональный индуктор. Если это свойство глотки нарушено, то сердце может задержаться на двух- и трехкамерном уровне развития, при этом может быть нарушено и его перемещение в загрудинную область — шейная эктопия сердца. Это результат нарушений морфогенетических корреляций в развитии шейной области.Этот порок развития часто сопровождается нарушением отходящих от сердца сосудов (персистирование общего эмбрионального ствола, двух дуг аорты и т.д.) и недоразвитостью легких. Это результат нарушений эргонтических корреляций сердце – сосуды – лёгкие. А первичным нарушением в этом комплексе признаков является нарушений генетических корреляций .

6. Основные филогенетические преобразования покровов тела позвоночных животных.

У беспозвоночных животных покровы развиваются из эктодер­мы. Эволюция покровов шла по пути преобразования мерцательного эпителия (ресничные черви) в плоский эпителий, лишенный ресни­чек, с образованием снаружи кутикулярного слоя. Уже у беспозво­ночных животных покров выполняет не только функцию защиты, но и многие другие (восприятие механических и химических раздраже­ний, осязание, поражение жертвы, отпугивание врагов).

У хордовых животных покров не является однородным струк­турным образованием, а состоит из двух частей - эпидермиса и дер­мы, которые тесно связаны друг с другом, но различаются по проис­хождению: эпидермис развивается из эктодермы, дерма - из мезо­дермы. Эволюция покровов шла по пути замещения однослойного цилиндрического эпителия и слабо развитой дермы (ланцетник) на многослойный плоский ороговевающий эпителий и хорошо развитую дерму (позвоночные).

Дальнейшая эволюция покровов в ряду позвоночных обуслови­ла деление эпидермиса на верхний защитный роговой слой и нижний ростковый. Клетки рогового слоя по мере приближения к поверхно­сти уплощаются, наполняются фибриллярным белком- кератином, отмирают и слущиваются, что важно в условиях постоянного назем­ного существования.

У всех высших позвоночных за счет видоизмененного рогового слоя эпидермиса образуются специализированные структуры: чешуя, когти, рога, перья, ногти, волосы. Следует отметить, что у предков млекопитающих тело было покрыто чешуей, которая сохранилась на конечностях и хвосте ряда современных млекопитающих (грызуны, насекомоядные, сумчатые). У многих амниот, у которых зубы реду­цированы, кожа по краям челюстей ороговевает, образуя клюв. Воз­никшие у млекопитающих ногти и копыта являются модификацией когтей.

+Появление у млекопитающих волосяного покрова обеспечило теплоизоляцию, видоспецифическуго окраску кожи (вместе с пиг­ментными клетками эпидермиса и дермы), улучшило осязание, аэро-и гидродинамические свойства тела.

Функции покровов тела.

1.Защита от механических, физических и химических воздейст­вий.

2.Барьерная - преграда для проникновения бактерий и других микроорганизмов.

3. Теплоизоляция (кожа, волосы, перья).

4.Участие в теплообмене между организмом и окружающей сре­дой.

5.Участие в регуляции водного баланса организма.

6.Участие в выведении конечных продуктов обмена (железы).

7.Участие в дыхании (поглощение О2 и выделение СО2).

8.Метаболическая функция (запасание энергетического материа­ла, образование витамина D, молока).

9.Важная роль во внутривидовых отношениях: пигменты кожи и волос обеспечивают видоспецифическую окраску кожи; сово­купность секретов пахучих, сальных, потовых желез позволяет отличить особей своего и других видов, облегчает встречу сам­ца и самки.

10.Пассивная защита - приспособительная окраска (покровитель­ственная, предостерегающая, расчленяющая, мимикрия) обес­печивает адаптацию организма к среде обитания.

Кожа состоит из 2-х частей: 1. эпидермис (из эктодермы) 2. дерма (кутис или собственно кожа) – из мезодермы.

Филогенетические преобразования в п/т Позвоночные:

• Эпидермис многослойный: - в нижнем слое клетки постоянно размножаются в верхних слоях — дифференцируются, гибнут и слущиваются

• Дерма -появляются соединительнотканные волокна (прочность);

• Придатки кожи многообразные в зависимости от образа жизни и уровня организации;

• Железы - разнообразны -выполняют различные функции

Эволюция кожных покровов хордовых шла в направлениях:

1. Дифференцировки на 2 слоя: наружный – эпидермис, внутренний – дерма. 2. От 1-слойного эпителия к многослойному 3. По пути изменения соотношения между эпидермисом и дермой в пользу дермы с увеличения толщины дермы. 4. Дифференцировки дермы на 2 слоя: сосочковый и сетчатый. 5. Появления подкожно-жировой клетчатки и совершенствования механизмов терморегуляции. 6. Развития различных производных кожи.

КОЖА Низшие хордовые

подтип Бесчерепные класс Ланцетники эпителий однослойный (цилиндрический) одноклеточные железы дерма (кориум) рыхлая, содержит мало соединительнотканных клеток.

Кожа костистой рыбы 1- эпидермис 2- кориум 3 – базальный слой эпидермиса 4 – костная чешуя 6 – слизеотделительная одноклеточная железа 7 – колбовидная одноклеточная железа

КОЖА Анамнии

РЫБЫ - эпидермис многослойный, нижний слой - ростковый (базальный) делится, в нем 1-клеточные слизистые железы чешуя - производное дермы у костистых рыб дерма – рыхлая соединительная ткань с правильно расположенными волокнами, нервами, сосудами.

АМФИБИИ - кожа голая, нет чешуй, ороговение выражено слабо - в коже много многоклеточных слизистых желез дерма – соединительно-тканные волокна и клеточные элементы. Функция кожи: 1.защитная 2.кожное дыхание 3. бактерицидное 4. защита от высыхания 5. продуцент токсинов

У РЫБ и ЛИЧИНОК АМФИБИЙ наружный слой эпидермиса покрыт кутикулой, у остальных – слоем ороговевших клеток. Производными кожи рыб является чешуя а) плакоидная у хрящевых рыб - имеет форму шипа из дентина, покрытого эмалью (слой эмали формируется сосочком эпидермиса, дентин и пульпа мезодермального происхождения) Вся поверхность тела хрящевых рыб и ротовая полость покрыты плакоидной чешуей. б) костная у костных рыб (дерма)

КОЖА Высшие хордовые Амниоты

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (РЕПТИЛИИ ) - эпидермис делится на 2 слоя – роговой и мальпигиев - эпидермис значительно ороговевает (защита от повреждения и высыхания) чешуи – производные эпидермиса. У современных рептилий – кожные железы отсутствуют. ПТИЦЫ - кожа тонкая, сухая - 1 железа – копчиковая - производные эпидермиса – перья когти, чешуи, клюв.

КОЖА Высшие хордовые Амниоты

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - сложное строение; эпидермис и кориум (дерма) хорошо развиты; производные эпидермиса: волосы, ногти, когти, чешуя на хвосте грызунов; железы: сальные, потовые, млечные, пахучие и пр.; дерма приобретает большую толщину и состоит из волокнистой соединительной ткани, сосочковый слой пронизан капиллярами, нервами, лимфатическими сосудами; в нижней части дермы появляется подкожная жировая клетчатка.

Эволюционные преобразования покровов у хордовых жи­вотных.( Усиление функции защиты,Активация функций,Расширение функций,Интеграция функций покровов тела с дыхательной, кровеносной , выделительной и нервной системами организма,Компенсация функций,Утрата функций)

- расширение числа выполняемых функций - помимо защиты, по­кровы принимают участие в газообмене, терморегуляции, в выве­дении конечных продуктов обмена;

- смена функции - плакоидные чешуи на челюстях превратились в зубы;

- интенсификация функции защиты тела привела к дифференциров-ке покровов: развитие дермы за счет разрастания соединительной ткани, деление эпидермиса на два слоя (роговой и ростковый); формирование специализированных производных кожи, многокле­точных желез нескольких типов;

- появление новых структурных элементов кожи - волосяного по­крова;

- появление специализированных производных потовых желез -млечных желез.

Онтогенез покровов отражает их эволюцию по типу архаллаксиса- изменения образуются на уровне зачатков

8. Основные филогенетические преобразования мозгового и висцерального отделов черепа у позвоночных животных.( +папка2)

Черепная коробка

• Развивалась независимо от висцерального скелета. Мозговой отдел развивается как продолжение позвоночного столба.

• Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую (у круглоротых) , хрящевую(хрящевых рыб) и костную(с костных рыб )

• Аномалии мозгового черепа у H.s.: - наличие межтеменных, - наличие двух лобных костей с метопическим швом между ними. Никакими патологическими явлениями они не сопровождаются и обнаруживаются поэтому обычно случайно после смерти.

Черепная коробка- эволюция шла по пути:

1. Увеличения объема мозгового отдела черепа и объединения висцерального (лицевого) скелета с мозговым. 2. Замены хрящевого черепа вторичным костным. 3. Подвижного соединения черепа с позвоночником. 4. Уменьшения количества костей, за счет их слияния и неподвижного сочленения !!! Эти преобразования связаны с защитой органов чувств и головного мозга.

Висцеральный скелет

Развивался как опора для дыхательной и передней части пищеварительной системы. Висцеральный отдел развивался из метамерно расположенных хрящевых (висцеральных, жаберных) дуг, которые охватывают передний отдел пищеварительного тракта.

Хрящевые (висцеральные, жаберные) дуги

Дуги отделены висцеральными щелями и нумеруются от черепа 1- челюстная (из 2-х хрящей: небно-квадратного (первичная верхняя челюсть) и меккелева (первичная нижняя челюсть); 2 – гиоидная или подъязычная(состоит из гиомандибулярного гиоида) ! преобразуются в первичные челюсти, что является крупным шагом в эволюции висцерального скелета.

Жаберные дуги

Нижнечелюстная дуга идет на образование зачатков нижней и верхней челюсти. Вторая дуга – гиоидная – дает начало подъязычной кости. Третья дуга - в образовании щитовидного хряща. Четвертая и пятая дуги - срастаются с ростральными дугами .

Преобразование жаберных дуг

обусловлено изменением функций ( удержание, кусание, жевание) Рыбы 1 и 2 дуги преобразуются в челюстной аппарат, а остальные (5) поддерживают жабры. У рыб висцеральный скелет связан с мозговым отделом черепа через гиоидную (2-ю) жаберную дугу, такой хрящ и череп называется – гиоидный

Амфибии и Амниоты *Жаберные дуги (1 и 2) преобразуются и формируют - основу для языка, - слуховые косточки (молоточек из сочленованной кости, наковальня – из квадратной кости, стремечко из гиомандибулярного хряща); *Жаберные дуги (3 –5) формируют элементы дыхательной системы– хрящи гортани (адамово яблоко у человека) кольцевые хрящи трахеи. * В области вентральных отделов первых 3-х жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы.

СПОСОБЫ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ

• Скелета головы: Мозговой череп -Усиление функций опоры

• - Компенсация функций Интеграция с нервной системой, висцеральным скелетом

• Висцеральный (лицевой) череп - Смена функций