8. Этапы энергетического обмена у анаэробов. Анаэробы - группа живых организмов, которые не используют кислород для получения энергии. У них нет этапа окисления, как у аэробов, весь энергетический обмен представлен двумя этапами. Подготовительным, и гликолизом в цитоплазме. Соответственно они получают всего 2 молекулы АТФ, когда аэробы за весь цикл получают 38 (в 16 раз больше).
Гликолиз - это процесс распада глюкозы в цитозоле. Гликолиз уникален тем, что может происходить как при участии кислорода, если он доступен (пируват -> ацетил-КоА), так и без него (пируват -> лактат). Степень значимости гликолиза как источника энергии различна в различных тканях (например, слабая в сердце и большая в мозге и красных кровяных тельцах). В скелетных мышцах гликолиз происходит интенсивно, когда аэробного обмена недостаточно. В скелетных мышцах в состоянии покоя почти половина ацетил-КоА, используемого в цикле трикарбоновых кислот, получается в результате гликолиза. В этом процессе шестиуглеродная глюкоза расщепляется до трехуглеродного пирувата и затем до ацетил-КоА, что приводит к чистой продукции 2 НАДН и 2 АТФ. НАДН, образованный в ходе гликолиза, транспортируется с помощью малатного челнока в митохондрии и окисляется в дыхательной цепи с чистым выходом 2 АТФ на 1 молекулу НАДН. Таким образом, при полном окислении 1 моль глюкозы в аэробных условиях выход составляет при гликолизе 8 АТФ и в цикле трикарбоновых кислот 30 АТФ.
Скелетные мышцы легко подвергаются анаэробиозу. Это свойство дает им возможность для кратковременного действия, намного более интенсивного, чем может быть в аэробных условиях. Два из трех механизмов повторного синтеза АТФ происходят при анаэробном обмене (т.е. без кислорода). Анаэробный энергетический обмен, также называемый анаэробным гликолизом, включает неполное расщепление углеводов до молочной кислоты. Анаэробный гликолиз участвует в мышечной деятельности, которая продолжается короткий период времени - несколько минут, но требует большого количества энергии, где аэробный обмен не подходит для предоставления энергии. Этот процесс происходит в цитоплазме, и, несмотря на быстрый синтез АТФ, анаэробный гликолиз менее эффективен, чем аэробный. Конечный продукт анаэробного энергетического обмена ~ молочная кислота ~ связана с активностью и длительностью нагрузки. Накопление молочной кислоты понижает внутриклеточный pH, что подавляет активность фосфофруктокиназы, и количество фермента, ограничивающего скорость гликолиза. Более того, содержание НАД Н в мышцах понижается во время нагрузки низкой интенсивности, но возрастает до значений в покое при нагрузках высокой интенсивности. Уровень НАД Н может повышаться в мышцах в результате ограниченной доступности 02 в сокращающейся мышце. Во время интенсивной физической нагрузки повышение количества НАД Н в цитозоле ингибирует пируватдегидрогеназу, что приводит к большему расщеплению пирувата до лактата за счет выщепления атома водорода из НАД Н. Окисленный НАД может действовать как акцептор водорода, обеспечивая продолжение гликолиза и предоставляя энергию для преобразования макроэргических фосфатов. Образование АТФ в анаэробных условия, как правило, высокозатратно. Окисление 1 моль глюкозы приводит к чистому выходу только 2 моль АТФ.
Повышенное образование молочной кислоты может подавить функцию нервно-мышечной системы, самих мышечных волокон, клеток соединительных тканей, а также сосудов, но, кроме того, является стимулом для адаптивных изменений в обмене веществ, которые являются важным компонентом при тренировках, например, спортивных.
Интенсивное использование кислорода также приводит к образованию различных его форм, включая высокореакционноспособные частицы кислорода (ВРЧК) (рис. 2). ВРЧК способствует развитию мышечной усталости и повреждению ткани. В мышечной ткани есть ряд противовоспалительных защитных систем водной и жировой фаз, которые защищают ткань от вредного воздействия ВРЧК при их избытке. Скелетные мышцы способны синтезировать глутатион (GSH), который играет ключевую роль в поддержании противоокислительной защиты. Он сам является окисляемым веществом и помогает поддержать витамин С (в растворимой фазе) и Е (в жировой фазе) в их восстановленном виде. Ферменты глутатионовой системы, например, глутатионпероксидаза и глутатион-S-трансфераза, дополняют каталазу в метаболизме пероксида.
9. Характеристика этапов энергетического обмена аэробов. Энергетический обмен — это по-этапный распад сложных органических соединений, протекающий с выделением энергии, которая запасается в макроэргических связях молекул АТФ и используется потом в процессе жизнедеятельности клетки, в том числе на биосинтез, т.е. пластический обмен.
В аэробных организмах выделяют три последовательных этапа энергетического обмена:
Подготовительный — расщепление биополимеров до мономеров.
Бескислородный — гликолиз — расщепление глюкозы до пировиноградной кислоты.
Кислородный — расщепление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды.
Подготовительный этап На подготовительном этапе энергетического обмена происходит расщепление поступивших с пищей органических соединений на более простые, обычно мономеры. Так углеводы расщепляются до сахаров, в том числе глюкозы; белки — до аминокислот; жиры — до глицерина и жирных кислот.
Хотя при этом выделяется энергия, она не запасается в АТФ и, следовательно, не может быть использована впоследствии. Энергия рассеивается в виде тепла.
Расщепление полимеров у многоклеточных сложноорганизованных животных протекает в пищеварительном тракте под действием выделяющихся сюда железами ферментов. Затем образовавшиеся мономеры всасываются в кровь в основном через кишечник. Уже кровью питательные вещества разносятся по клеткам.
При этом не все вещества разлагаются до мономеров в пищеварительной системе. Расщепление многих происходит непосредственно в клетках, в их лизосомах. У одноклеточных организмов поглощенные вещества попадают в пищеварительные вакуоли, где и перевариваются.
Образовавшиеся мономеры могут использоваться как для энергетического, так и пластического обмена. В первом случае они расщепляются, во-втором – из них синтезируются компоненты самих клеток.
Бескислородный этап энергетического обмена Бескислородный этап протекает в цитоплазме клеток и в случае аэробных организмов включает только гликолиз — ферментативное многоступенчатое окисление глюкозы и ее расщепление до пировиноградной кислоты, которую также называют пируватом.
Молекула глюкозы включает шесть атомов углерода. При гликолизе она расщепляется до двух молекул пирувата, который включает три атома углерода. При этом отщепляется часть атомов водорода, которые передаются на кофермент НАД, который, в свою очередь, потом будет участвовать в кислородном этапе.
Часть выделяющейся при гликолизе энергии запасается в молекулах АТФ. На одну молекулу глюкозы синтезируется всего две молекулы АТФ.
Энергия, оставшаяся в пирувате, запасенная в НАД, у аэробов далее будет извлечена на следующем этапе энергетического обмена.
В анаэробных условиях, когда кислородный этап клеточного дыхания отсутствует, пируват «обезвреживается» в молочную кислоту или подвергается брожению. При этом энергия не запасается. Таким образом, здесь полезный энергетический выход обеспечивается только малоэффектвным гликолизом.
Кислородный этап Кислородный этап протекает в митохондриях. В нем выделяют два подэтапа: цикл Кребса и окислительное фосфорилирование. Поступающий в клетки кислород используется только на втором. В цикле Кребса происходит образование и выделение углекислого газа.
Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий, осуществляется множеством ферментов. В него поступает не сама молекула пировиноградной кислоты (или жирной кислоты, аминокислоты), а отделившаяся от нее с помощью кофермента-А ацетильная группа, включающая два атома углерода бывшего пирувата. За многоступенчатый цикл Кребса происходит расщепление ацетильной группы до двух молекул CO2 и атомов водорода. Водород соединяется с НАД и ФАД. Также происходит синтез молекулы ГДФ, приводящей к синтезу потом АТФ.
На одну молекулу глюкозы, из которой образуется два пирувата, приходится два цикла Кребса. Таким образом, образуется две молекулы АТФ. Если бы энергетический обмен заканчивался здесь, то суммарно расщепление молекулы глюкозы давало бы 4 молекулы АТФ (две от гликолиза).
Окислительное фосфорилирование протекает на кристах – выростах внутренней мембраны митохондрий. Его обеспечивает конвейер ферментов и коферментов, образующий так называемую дыхательную цепь, заканчивающуюся ферментом АТФ-синтетазой.
По дыхательной цепи происходит передача водорода и электронов, поступивших в нее от коферментов НАД и ФАД. Передача осуществляется таким образом, что протоны водорода накапливаются с внешней стороны внутренней мембраны митохондрий, а последние ферменты в цепи передают только электроны.
В конечном итоге электроны передаются молекулам кислорода, находящимся с внутренней стороны мембраны, в результате чего они заряжаются отрицательно. Возникает критический уровень градиента электрического потенциала, приводящий к перемещению протонов через каналы АТФ-синтетазы. Энергия движения протонов водорода используется для синтеза молекул АТФ, а сами протоны соединяются с анионами кислорода с образованием молекул воды.
Энергетический выход функционирования дыхательной цепи, выраженный в молекулах АТФ, велик и суммарно составляет от 32 до 34 молекул АТФ на одну исходную молекулу глюкозы.
10. Дыхание, его биологическая роль, энергетическая ценность. Дыхание является универсальным физиологическим процессом, присущим всем живым организмам: бактериям, животным, растениям.
У растений дыхание выполняет две важные биологические функции. Во-первых, оно обеспечивает растение энергией в форме АТФ. Во-вторых, дыхание является многоэтапным процессом, в ходе которого образуются многочисленные промежуточные вещества, которые сами по себе представляют ценность для метаболизма растений. Они направляются на те или иные биохимические реакции. Эта функция дыхания может быть определена как создание метаболического фонда растения.
Суммарное уравнение процесса дыхания имеет следующий вид: Это уравнение, которое показывает только начальные и конечные продукты процесса, свидетельствует, что дыхание является окислением органических веществ, в ходе которого сложное органическое вещество распадется до углекислого газа и воды с получением химической энергии.
При дыхании происходит распад органических веществ, и поэтому за биохимической сути дыхания противоположное фотосинтеза. Итак, продукция фотосинтетического процесса расходуется по двум каналам: основная часть образованных при фотосинтезе органических веществ направляется на строительство самого тела растения, а другая (меньшая чаще) включается в дыхательный процесс для освобождения связанной в этих веществах энергии.
Энергия, которая высвобождается в процессе дыхания, частично выделяется в виде тепла, а часть - накапливается в виде химической энергии, которая связывается и сохраняется в форме АТФ. Этот процесс называют окислительным фосфорилированием . Ему соответствует уравнение: Синтез АТФ, их зарядка энергией - это основная функция дыхательного процесса. При дыхании расходуются органические вещества, и вес растения уменьшается. Так, например, если зерно кукурузы при посеве ва жить0,529 г, то после двух дней прорастания его вес равен всего 0,290 г. За это время оно тратит на дыхание почти 45% запасных питательных веществ.
Дыхание обуславливает и изменение состава воздуха вокруг растения. Количество кислорода снижается (он расходуется при дыхании), а количество Пути затраты энергии запасается растениями в молекулах АТФ углекислого газа возрастает (при дыхании он выделяется). Связано дыхания и с производством тепловой энергии. Обычно ее выделяется немного, но при дыхании прорастающих семян количество выделенного тепла может быть настолько большой, что семена нагреваться до температуры 60-90 ° С.
11. Понятие о хемосинтезе. Хемосинтез - процесс образования органических соединений с неорганических благодаря энергии, которая высвобождается при преобразовании неорганических соединений. Явление хемосинтеза открыл в 1892 году российский микробиолог С. М. Виноградский. Этот процесс осуществляют хемоатотрофни бактерии: нитрифицирующие бактерии (например, бактерии родов Nitrosomonas, Nitrosococcus), железобактериями (например, рода Geobacter, Gallionella) и сиркобактерии (бактерии родов Desulfuromonas, Desulfobacter, Beggiatoa).
Особенностями хемосинтеза, которые отличают его от фотосинтеза, является то, что этот процесс: а) осуществляется без участия света; б) происходит с использованием кислорода, то есть это аэробный процесс. Источником активного водорода для восстановления НАДФ +, как и в фотоавтотрофов, является вода.
В планетарном масштабе хемосинтез составляет не более 1% фотосинтеза, однако он имеет большое значение для биологического круговорота и геохимических преобразований. Значение хемосинтетики важно в природе, поскольку они обеспечивают круговорот веществ (например, нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак до нитритов и нитратов), участвуют в образовании горных пород (например, сиркобактерии, которые образуют свободную серу), вызывают коррозию металлов (например, железобактериями). Хемоавтотрофные организмы могут жить в океанах на больших глубинах, где есть ядовитый сероводород. Они окисляют его и получают органические вещества для жизнедеятельности. В результате ядовитый для других живых организмов сероводород обезвреживается. Ядовитым для живого есть и аммиак, который образуется при гниении растительных и животных остатков и используется нитрифицирующих бактериями. Хемосинтезирующие бактерии, окисляющие соединения железа, марганца, распространены и в пресных водоемах. Вероятно, что именно с их участием в течение миллионов лет на дне некоторых болот, озер образовались залежи железных и марганцевых руд.
Некоторые хемосинтезирующие бактерии используются человеком для очистки сточных вод (например, сиркобактерии). Среди хемосинтетики есть такие бактерии, которые способны выдерживать высокие концентрации тяжелых металлов, позволяет разрабатывать биотехнологии для выщелачивания металлов из определенных пород (например, железобактериями).