Эмбриональный, или зародышевый, период онтогенеза начинается с момента оплодотворения и продолжается до выхода зародыша из яйцевых оболочек.
В эмбриональном периоде выделяют этапы:
-образование зиготы оплодотворение
-дробление
- гаструляцию
-органогенез
первичный гисто-органогенез нейруляция
вторичный гисто-органогенез дифференциация сомитов
Дробление:
заключается в повторяющихся митотических делениях диплоидной зиготы с самоудвоением ДНК , но без роста клеток, благодаря этому объем тела зародыша не измениется. Клетки, образующиеся в результате дробления, называют бластомерами. Ядра бластомеров диплоидные, с абсолютно одинаковой генетической информацией. Клетки не специализированы и не дифференцированы. Завершается дробление образованием бластулы – однослойного многоклеточного зародыша с полостью внутри. Полость называется бластоцель.
Зависимость типов дробления зиготы от строения яйцеклетки.
Полное или голобластическое у ланцетника и амфибий при умеренном количестве желтка яйцо разделяется полностью.
-равномерное синхронное- образуются бластомеры равной величины. при гомолецитальной яйцеклетке ланцетника ?
целобластула
- неравномерное асинхронное – образуются бластомеры разного размера при телолецитальном яйце у амфибий ? амфибластула
Частичное или меробластическое –у животных, яйца которых содержат большое количество желтка, последний при дроблении не делится.
-дискоидальное – желток концентрируется на вегетативном полюсе и составляет значительную часть яйца, а в образовании клеток зародыша принимает участие лишь цитоплазма анимального полюса яйцеклетки костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы? дискобластула.
- поверхностное – желток расположен в виде пояса внутри яйца центролецитальные яйца насекомых и некоторых других беспозвоночных. При этом первые деления ядра проходят без разделения цитоплазмы. Затем участки центральной цитоплазмы с ядрами перемещаются к поверхности, где сливаются со слоем периферической цитоплазмы, который после этого делится на клеточные территории, соответствующие отдельным бластомерам. Процесс деления на массу желтка не распространяется.
Гаструляция:
Расчленение клеточного материала на 2 кишечнополостные, губки или 3 зародышевых пласта или листка.
Гаструла- зародыш на стадии гаструляции .
Первоначально образуется наружный эктодерма и внутренний энтодерма листки.
Позже возникает средний зародышевый листок мезодерма, располагающийся между экто и энтодермой.
Различают 4 основных способа Г.
Инвагинация, или впячивание, когда часть стенки однослойного зародыша постепенно вворачивается внутрь бластоцеля и образует внутренний листок. Образуется гастроцель полость первичной кишки и бластопор первичный рот- ланцетник
Эпиболия, или обрастание, когда относительно крупныемакромеры, богатые желтком клетки обрастают мелкимимикромерами и оказываются внутри, образуя внутренний листок. Первоначально бластопор не образуется и отсутствует гастроцель. Впоследствии образуется зачаток первичной кишки. амфибии
Иммиграция, или выселение бластомеров в бластоцель; иммиграция может быть униполярной вселение из одного места и мультиполярной из разных мест. кишечнополостные
Деламинация, или разделение клеток параллельно поверхности, благодаря чему однослойная стенка зародыша превращается в двухслойную. у кишечнополостных имеющих бластулу в виде морулы
Эти способы гаструляции редко встречаются в чистом виде. Так описано сочетание инвагинации с эпиболией амфибии, деляминации с иммиграцией иглокожие. Можно поэтому назвать пятый способ гаструляции – смешанный.
48)
Основные этапы эмбриогенеза. Первичный органогенез (нейруляция) как процесс образования комплекса осевых органов хордовых. Первичная дифференцировка клеток. Генетический контроль клеточной дифференцировки.
В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:
1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.
2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.
3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.
4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.
Органогенез — образование и развитие органов. Различают онтогенетический О., изучаемый эмбриологией и биологией развития, и филогенетический О., исследуемый сравнительной анатомией.
Первичный органогенез — процесс образованиякомплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.
В ходе дальнейшего развития формирование зародыша осуществляется за счет процессов роста, дифференцировки и морфогенеза. Рост обеспечивает накопление клеточной массы зародыша. В ходе процесса дифференцировки возникают различно специализированные клетки, формирующие различные ткани и органы. Процесс морфогенеза обеспечивает приобретение зародышем специфической формы.
Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.
Образование осевых органов хордовые:
Нервная трубка – эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются.
Хорда – образуется в результате постепенного обособления спинной части энтодермы, расположенной под нервным зачатком.
Кишечная трубка – образуется из энтодермы в результате преобразования гастроцели.
Вторичный органогенез – формирование всех остальных органов.
Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриональном развитии.
Нейруляция. Образование комплекса осевых органов – нервная трубка, хорда.
Дифференцировка сомитов – построение остальных органов, приобретение различными участками тела типичной для них формы и черт внутренней организации. Установление определенных пропорций.
Нейрула- зародыш на стадии нейруляции
Материал, используемый на построение НС у позвоночных предсталяет собой пласт клеток эктодермы над зачаткой хорды и сомитами нейроэктодерма
В процессе НЕЙРУЛЯЦИИ. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков зачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток зачаток хорды и лежащие по бокам от него спинные сегменты сомиты, сегментные ножки нефротомы и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.
К началу стадии органогенезов мезодерма представлена сомитами, занимающими положение сбоку от хорды и переходящими в сегментную или сомитную ножку, а также боковой пластинкой с висцеральным и париетальным листками.
Клеточный материал сомитов распределяется между несколькими зачатками.
Наружная область сомита, прилегающая к эктодерме представлена дерматомом и образует дерму.
Внутренняя часть склеротом участвует в образовании скелетных структур, в частности тел позвонков.
Между дерматотомом и склеротомом располагается миотом – зачаток поперечнополосатой мускулатуры.
В области сомитной ножки – нефротом – зачаток органов выделения. Материал спланхо- и соматоплевры используется в развитии половой, сердечно-сосудистой, и лимфатической систем, плевры, брюшины, перикарда.
Еще до подразделения зачатка мезодермы на сомиты из него выселяются клетки, характеризующиеся наличием отростков. К ним присоединяются также некоторое количество клеток, выселяющихся из других зародышевых листков, в частности эктодермы. Совокупность указанных клеток образует мезенхиму. Из этого зачатка развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная, лимфатическая системы.
Сложные взаимоотношения зародыша с организмом матери устанавливаются у плацентарных млекопитающих. У плацентарных млекопитающих яйцеклетки практически лишены желтка и дробятся целиком. Дробление полное неравномерное. Правильной последовательности в увеличении числа бластомеров не наблюдается. Такое нарушение обусловливается очень ранним разделением бластомеров на зародышевые и внезародышевые. У некоторых млекопитающих уже с первых стадий дробления обозначаются более крупные темные зародышевые и светлые внезародышевые бластомеры. Деление зародышевых и внезародышевых бластомеров протекает независимо, в связи с чем нарушается его синхронность.
В результате дробления образуется бластодермический, или зародышевый, пузырек, в котором внезародышевые бластомеры располагаются вокруг зародышевых. Пузырек соответствует бластуле, но по своему строению с ней не сходен. На
этой стадии зародыш внедряется в стенку матки.
Так как зародыш получает питательные вещества от матери, важно, чтобы контакт с ее организмом установился возможно раньше. Этот контакт и осуществляется при участии внезародышевых частей, отделяющихся уже на стадии дробления. В раннем обособлении зародышевого материала от внезародышевого заключается одна из особенностей развития млекопитающих.
У плацентарных млекопитающих «посредником» между зародышем и окружающей средой является организм матери, от которого эмбрион получает питание, кислород, тепло.
В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток 10 лунных месяцев. Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный 1-я неделя развития, зародышевый 2-8-я неделя развития, плодный с 9-й недели развития до рождения ребенка. К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.
52)
Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде
Постэмбриональный онтозенез – период индивидуального развития от рождения выхода из яйцевых оболочек до смерти. В этом периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.
Рост – увеличение размеров массы тела, вызванное увеличением количества и размеров клеток и накоплением внеклеточных образований.
Различают 2 типа
роста:
Неопределенный – рост в течение всей жизни моллюски, рыбы.
Определенный – рост до определенного периода онтогенеза птицы, млекопитающие.
Период формирования дефинитивного фенотипа от образования зиготы до полового созревания особи.
Половое созревание — процесс изменений в организме подростка, вследствие которых он становится взрослым и способным к продолжению рода. Половое созревание запускается с помощью сигналов из головного мозга к половым железам: яичкам у мальчиков и яичникам у девочек. В ответ на эти сигналы половые железы вырабатывают различные гормоны, стимулирующие рост и развитие мозга, костей, мышц, кожи и репродуктивных органов. Рост тела ускоряется в первой половине пубертатного периода, а полностью заканчивается с завершением полового созревания. В течение периода полового созревания формируются значительные различия в размерах, форме, составе и функции многих структур и систем организма, наиболее очевидные из которых относят к вторичным половым признакам.
Репродукция размножение, физиологическая функция, необходимая для сохранения человека как биологического вида. Процесс размножения у человека начинается с зачатия оплодотворения, т.е. с момента проникновения мужской половой клетки сперматозоида в женскую половую клетку яйцо, или яйцеклетку. Слияние ядер этих двух клеток – начало формирования нового индивида. Человеческий зародыш развивается в матке женщины во время беременности, которая длится 265–270 дней. В конце этого периода матка начинает самопроизвольно ритмически сокращаться, сокращения становятся все сильнее и чаще; амниотический мешок плодный пузырь разрывается и, наконец, через влагалище «изгоняется» зрелый плод – рождается ребенок. Вскоре отходит и плацента.
Эктодерма – эпидермис кожи и его производные, эпителий ротовой полости, эмаль зубов, компоненты органов зрения, слуха, обоняния, железы.
Энтодерма –эпителий желудка и кишечника, железы внутр. секреции, эпителиальная выстилка легких.
Мезодерма- скелет, хрящи, поперечно-полосатая мускулатура, дерма, брюшина, перикард, выделительная, половая системы.
49)
Вторичные органогенезы. Образование органов и тканей. Механизмы взаимодействия эмбриональных клеток. Характеристика клеточных процессов в онтогенезе: пролиферация, миграция, клеточные сгущения, избирательная сортировка клеток. Врождённые пороки развития как следствие нарушения данных процессов. Примеры.
Вторичный органогенез формирование всех остальных органов. У позвоночных он начинается с образования зачатка нервной системы. Это – стадия нейрулы.
Из эктодермы, кроме нервной системы, формируются покровы тела: наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи и т.д. Органы пищеварения и дыхания развиваются в основном из клеток энтодермы. Мезодерма дает начало мышечной, хрящевой и костной ткани, кровеносной и выделительной системам.
Пролиферация – перераспределение клеток(Нарушение процессов пролиферации может привести к недоразвитию или чрезмерному развитию отдельных органов и частей организма - уродствам.)
Миграция – клеточные перемещения. При нарушении наблюдается недоразвитие и гетеротопия органа. Для м. важна способность клеток к амебоидному движению и свойства клет.мембран( Нарушение процессов миграции клеток приводит к врожденным порокам развития - недоразвитию органа (гипоплазии) или гетеротопии, т.е. развитию органа или ткани в другом месте (гетеротопия почки, семенников).
Клеточные сгущения – образование скоплений и пластов клетками
Избирательная сортировка – образование скоплений в зависимости от свойств, т.е. происходит образование обособленных друг от друга зародышевых листков с совершенно определённым взаимным расположением.
50)
Провизорные органы- органы, которые функционируют у зародышей, и отсутствуют во взрослом состоянии.
Это: желточный мешок, амнион, хорион и аллантоис.
В отличие от рыб и земноводных анамний у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих амниот, кроме желточного мешка, развиваются амнион, хорион сероза, серозная оболочка и аллантоис.
Желточный мешок формируется из энтодермы и внутреннего листка несегментированной мезодермы . У зародышей рыб, пресмыкающихся и птиц он выполняет функции питания и дыхания, у высших позвоночных — функции кроветворения и образования первичных половых клеток гонобластов. У млекопитающих функционирующий лишь несколько дней желточный мешок выполняет, наряду с дыханием, кроветворением , также трофическую функцию, способствуя всасыванию секрета желез матки.
Зародыш заключается в 2 оболочки. 1ая- внутренняя — амниотическая, 2ая- серозная или хорион.
Амниотическая оболочка – ограничивает полость амниона, заполненную амниотической жидкостью, омывающей зародыш со всех сторон, и благодаря которой зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от механических травмирующих воздействий, прилипания к оболочкам.
Благодаря серозной оболочке снаружи от амниотической оболочки формируется еще одна полость – внезародышевый целом или экзоцелом.
Аллантоис- образуется как вырост задней кишки, врастает в экзоцелом и в конце концов заполняет ее целиком. Является зародышевым органом выделения. В нем скапливаются продукты распада , образующиеся в ходе обмена веществ в теле зародыша. В стенке аллантоиса развивается богатая сеть кровеносных сосудов.
Стенка аллантоиса плотно прилегает к серозной оболочке образует хорион-аллантоис , выполняющий функцию дыхания.
Хорион серозная оболочка, образующийся из эктодермы и наружного листка несегментированной мезодермы, ограничивает полость — экзоцелом. Хорион участвует в дыхании и питании птицы, образовании плаценты млекопитающие.-за счет ворсин.
Плацента – орган, при помощи которого зародыш получает из организма матери все необходимое для развития. Материнская часть плаценты представлена участком стенки матки, с которым связаны ворсины хориона.
В зависимости от уровня контакта ворсины и слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент:
- плацента эпителиохориального типа полуплацента –ворсины хориона погружены в складки слизистой оболочки матки без нарушения целостности эпителия, выстелающего ее просвет свинья, лошадь, бегемот, верблюд, китообразные
- десмохориальная плацентна – целостность эпителиальной выстилки полости матки нарушается. Ворсины хориона погружены в соединительную ткань стенки матки, но прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует жвачные животные
- эндотелиохориальный тип – ворсины хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием – клетками, ограничивающими просвет сосудов стенки матки.
- гемохориальный тип – обеспечивает наиболее тесную связь зародыша с организмом матери. В этом случае ворсины хориона омываются кровью, изливающейся из сосудов, в силу нарушения целостности их стенок в лакуны, которые образуются в стенке матки в области плаценты приматы, человек
Нарушение редукции зародышевых оболочек – персистирование.
Нарушение процессов развития зародышевых оболочек могут быть следствием генетической. Экзогенной или мультифакториальной природы.
51)