Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.
Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.
При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие например, ампутация, или же животное намеренно отрывает часть своего тела автотомия, как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.
При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.
Существует несколько способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофию, соматический эмбриогенез, эпителизация при заживлении ран.
Эпиморфоз заключается в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток, похожих на эмбриональные. Они накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где образуют зачаток, или бластему рис. 129. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных, а также играет важную роль в регенерации органов амфибий.
Морфаллаксис — это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа преобразуются в структуры недостающей части. При регенерации головного конца кольчатых червей морфоллаксис происходит на границе между эпиморфно регенерирующим компонентом и оставшейся задней частью тела.
Гипертрофия — увеличение размеров органа или ткани за счет увеличения размера каждой клетки.
Регенерационная гипертрофия- характерна для внутренних органов. Рана заживает рубцом , удаленный участок не отрастает и форма органа не восстанавливается. Благодаря увеличению числа клеток и их размеров, масса органа и его функциональный потенциал приближаются к исходным.
Компенсаторная гипертрофия – изменения в одном из парных органов при нарушении в другом гипертрофия почки при удалении другой
Соматический эмбриогенез – для этого способа характерно образование нового целого организма из соматических клеток старого. Целая планария восстанавливается из 110 или 120 ее части.
Эпителизация при заживлении ран. Эпителий на краю раны утолщается. Сгусток фибрина – субстрат для миграции эпидермиса в глубь раны. Мигрирующие клетки обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса , отделение корки, покрывающей рану.
Механизмы регенерации:
Клеточный:
охватывает процессы восстановления клеточных органелл. Увеличение числа органелл достигается интенсификацией образования и сборки элементарных структурных единиц микротрубочки или же путем деления сохранившихся органелл митохондрии
Системный: обеспечивается путем новообразования клеток , внутриклеточной регенерации или сочетания обоих названных механизмов.
Молекулярно-генетический: внедрение в экспрессию ряда генов и тем самым активизировали передачу неких сигналов , которые позволили животному преодолеть барьер регенерации.
Регуляция регенерации.
Факторы, регулирующие регенерацию:
1. Гуморальные факторы – вещества выбрасываются в кровь и сдерживают пролиферацию, повышают синтез ДНК, снижают митотическую активность
2. Гормоны — биологически активные вещества
а соматотропный гормон гипофиза – стимулирует пролиферацию и активную регенерацию
б минералокортикоиды – стимулируют , а глюкокортикостероиды – сдерживают воздействие а регенерацию
в гормоны щитовидной железы стимулируют процесс регенерации
3. Медиаторы — индикаторы метаболических процессов
4. Кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция — торможение клеточного созревания
4.Антагонисты кейлонов — факторы роста
5. иммунные факторы – лимфоциты выполняют информационную роль, Т лимфоциты стимулируют эффект заживления, а В лимфоциты угнетают
6. нервные механизмы регуляции прежде всего связаны с трофической функцией нервной системы.
Регенерация у человека
У человека хорошо регенерирует эпидермис, к регенерации способны также такие его производные, как волосы и ногти. Способностью к регенерации обладает также костная ткань кости срастаются после переломов. С утратой части печени до 75 %, щитовидной или поджелудочной железы клетки оставшихся фрагментов начинают усиленно делиться и восстанавливают первоначальные размеры органа. Нервные клетки также обладают такой способностью. При определённых условиях могут регенерировать кончики пальцев. В связи с обнаружением на регенерирующих тканях слабых электрических напряжений можно предположить, что слабые электрофорезные токи ускоряют регенерацию
66)
Генофонд популяции – общий запас генов особей, входящих в определенную популяцию. Между популяциями не всегда происходит обмен генами, то популяции между собой отличаются своим генофондом. Генофонд представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. В каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться. Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы, которые в своем физическом выражении, т. е. в форме фенотипов, подвергаются давлению факторов среды, производящих непрерывный отбор и определяющих, какие гены будут переданы следующему поколению. Популяция, генофонд которой непрерывно изменяется из поколения в поколение, претерпевает эволюционное изменение.
Генетическая гетерогенность заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости.
Генетическое единство популяции обуславливается достаточным уровнем панмиксии свободное скрещивание. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяций. Генетическое единство проявляется также в общей генетической реализации популяции при изменении условий существования, что обуславливает как выживание вида, так и образование новых видов.
Локус — участок хромосомного или геномного расположения какого-либо гена. Аллели — различные альтернативные варианты гена в данном локусе. В популяции каждый ген может быть представлен более чем одним аллелем и их соотношение называется частотами аллелей или частотами генов. Эволюция является процессом изменений в генетическом составе популяции. Основным компонентом эволюционного процесса является изменение с ходом времени частот аллелей. Для того, чтобы новая мутация стала значимой с эволюционной точки зрения, ее частота должна значительно возрасти, и, в конечном итоге, данная мутация должна фиксироваться в популяции другими словами, все индивиды в последующих поколениях будут иметь этот мутантный аллель. Без увеличения своей частоты мутация будет оказывать очень малый эффект на эволюционную историю вида. Для того чтобы возросла частота мутантного аллеля в дело должны вступить другие, отличные от мутационного процесса факторы. В эти факторы входит естественный отбор, случайный дрейф генов, рекомбинации и миграции. Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислять генетические изменения в данной популяции и определять частоту генотипов. Поскольку генотип данного организма — главный фактор, определяющий его фенотип, вычисление частоты генотипа используют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний. Это имеет важное практическое значение в сельском хозяйстве и медицине
.смотри тетрадь 2 страница 74-75 Закон Харди-Вайнберга — позволяет рассчитать генетический состав популяции в данное время и определить возможные тенденции его изменении. Этот закон можно сформулировать следующим образом: в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, а так же ассортативность скрещиваний, частоты генотипов по какому-либо гену в случае если в популяции есть два аллеля этого гена будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению: p? + 2pq + q? = 1, Где p? — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля; q? — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля; 2pq — доля гетерозигот. Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиксических и на которых не действуют факторы внешней среды.
67)
Элементарные эволюционные факторы – это стохастические вероятностные процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
Мутация – изменение, затрагивающее последовательность нуклеотидов или их число в молекуле ДНК и создающее тем самым новые аллели Мутационный процесс– это процесс возникновения в популяциях самых разнообразных мутаций: генных, хромосомных и геномных. Мутационный процесс является важнейшим элементарным эволюционным фактором, поскольку поставляет элементарный эволюционный материал – мутации. Именно мутации обеспечивают появление новых вариантов признака, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях, именно мутации лежат в основе всех форм изменчивости.
Популяционными волнами называют колебания численности природных популяций.
Они могут возникать в связи с сезонными изменениями однолетние растения, насекомые, обеспеченностью пищей , со стихийными бедствиями, миграциями и изменять концентрацию отдельных генов.
Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:
• изменяют частоты аллелей малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде — исчезнуть из генофонда;
• на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;
• популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.
Дрейф генов. Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова.
Дрейфом генов в узком смысле слова -случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях.
Генетико-автоматический процесс. Из-за случайных колебаний один их аллелей может выпасть из популяции, и она окажется гомозиготной по данному гену. Происходит затухание изменчивости. Это открывает путь случайной дифференцировке популяций вплоть до видового обособления
Обычно дрейф генов проявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней.
68)
Полиморфизм – наличие в популяции нескольких равновесно существующих генотипов в концентрации, повышающей по наиболее редкой форме 1%. Генетический полиморфизм создается мутациями и комбинативной
изменчивостью.
.Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным переходный и гетерозиготным балансированный.
Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно меняющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам.
Балансированный полиморфизм возникает, если отбор благоприятствует гетерозиготам в сравнении с рецессивными и доминантными гомозиготами.
Генетический груз — неизбежное следствие генетического полиморфизма. Это накопление летальных и сублетальных отрицательных мутаций, вызывающих при переходе в гомозиготное состояние, выраженное снижение жизнеспособности особей, или их гибель. В более строгом смысле генетический груз в популяционной генетике — это выражение уменьшения селективной ценности для популяции по сравнению с той, которую имела бы популяция, если бы все индивидуальные организмы соответствовали бы наиболее благоприятному генотипу. Обычно выражается в средней приспособленности по сравнению с максимальной приспособленностью. Частью генетического груза является мутационный груз. Генетический груз рассматривается, как мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды. Он оценивается по различию приспособленности реальной популяции — по отношению к приспособленности воображаемой, максимально приспособленной популяции. Примерами генетического груза в человеческих популяциях являются аллели мутантных форм гемоглобина — Гемоглобина С и Гемоглобина S.
69)
Популяционная структура человечества. Демографическая характеристика. Роль системы браков в распределении аллелей в популяции. Использование закона Харди-Вайнберга в характеристике генетической структуры популяции людей.
Популяция – совокупность особей вида, длительно населяющих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других групп особей вида.
Генетическая характеристика обусловлена системой браков и факторами, изменяющими частоты генов мутации, отбор, миграции, изоляция, дрейф генов.
Демография — наука о закономерностях воспроизводства населения, о зависимости его характера от социально-экономических, природных условий, миграции, изучающая численность, территориальное размещение и состав населения, их изменения, причины и следствия этих изменений.
В больших, свободно скрещивающихся популяциях в отсутствие отбора и давления мутаций соотношение аллелей, независимо от их абсолютной исходной частоты, должно сохраняться во всех поколениях. Однако в реальных, ограниченных по численности популяциях частота генов не остаётся постоянной не только под давлением мутаций и отбора, но и в силу случайных отклонений.
Близкородственные браки – гомозиготы!!!
Основная закономерность определения генетической структуры больших популяций установлена
Харди и Вайнбергом 1908
Одно из возможных применений закона Харди-Вайнберга состоит в том, что он позволяет рассчитать некоторые из частот генов и генотипов в случае, когда не все генотипы могут быть идентифицированности вследствии доминантности и гетерозиготности некоторых аллелей. Из закона Харди-Вайнберга можно вывести интересное следствие: разные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном состоянии
Если численность популяций велика, то
существует панмиксия нет ограничения в выборе партнера, отсутствуют мутации по данному признаку, нет естественного отбора, отсутствует приток и отток генов из популяции, то из поколения в поколение в ней сохраняется постоянство частот генов и генотипов по данному признаку идеальная популяция.
Закон Харди-Вайнберга — это ключевая закономерность популяционной генетики. Этот закон можно сформулировать следующим образом: в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими популяциями, а так же ассортативность скрещиваний, частоты генотипов по какому-либо гену в случае если в популяции есть два аллеля этого гена будут поддерживаться постоянными из поколения в поколение и соответствовать уравнению:
? + 2pq + q? = 1
Где p? — доля гомозигот по одному из аллелей; p — частота этого аллеля
q? — доля гомозигот по альтернативному аллелю; q — частота соответствующего аллеля
2pq — доля гетерозигот.
Закон действует в идеальных популяциях, состоящих из бесконечного числа особей, полностью панмиксических и на которых не действуют факторы внешней среды.
70)