Рис. 37. Жизненный цикл плауна булавовидного
Папоротникообразные – отдел высших споровых растений, объединяющий около 11 000 видов. Папоротникообразные растения характеризуются корнепобеговым строением тела спорофитов и талломным строением тела гаметофитов. Размножаются бесполым путём – спорами и вегетативно – побегами (корневищами).
Цикл развития папоротникообразных растений
на примере папоротника щитника мужского
В цикле развития папоротника преобладает спорофит. Взрослый многолетний спорофит (растение с диплоидным набором хромосом) представляет собой корневище, закрепленное в почве придаточными корнями. Из почек корневища весной на поверхность почвы выходят спороносные листья – вайи, с нижней стороны которых располагаются спорангии, собранные группами в сорусы, закрытые специальным защитным покрывальцем – индузием. В спорангиях происходит формирование спор из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления мейозом. Спорангии в своем строении имеют ножки, в оболочке каждого из них находится ряд специализированных клеток с неравномерно утолщенными стенками – механический поясок (анулюс). При созревании спор клетки механического пояска обезвоживаются первыми, что приводит к их деформации и резкому выворачиванию (раскрытию) спорангия наизнанку с катапультированием спор. Споры, попадая на почву, при благоприятных условиях прорастают в протонему, которая позже разрастается до плоского сердцевидного фотосинтезирующего заростка – двуполого гаметофита. С нижней стороны гаметофита находятся ризоиды, которыми он крепится к грунту, антеридии и архегонии. Антеридии возникают раньше, ближе к острому краю сердцевидного заростка, а архегонии позже ближе к выемке заростковой пластинки. Разница во времени формирования двух типов гаметангиев способствует перекрестному оплодотворению папоротников. Для перемещения многожгутиковых сперматозоидов из антеридиев к яйцеклеткам в архегониях необходима вода, которая скапливается с нижней стороны таллома заростка после дождя или росы. После полового процесса (слияния сперматозоида и яйцеклетки) из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается зародыш – маленький спорофит, который на первых этапах развития питается за счет гаметофита, а после укоренения переходит на автотрофное питание, становясь независимым организмом. К этому времени гаметофит отмирает.
Рис. 38. Схема жизненного цикла папоротника щитника мужского
Рис. 39. Жизненный цикл папоротника щитника мужского
Голосеменные растения – группа семенных растений, особенностью которых является наличие семенных зачатков, расположенных открыто на семенных листках (чешуях). Голосеменные размножаются семенами и насчитывают около 1000 видов растений.
Цикл развития голосеменных растений на примере сосны обыкновенной
В жизненном цикле сосны обыкновенной доминирует спорофит – взрослое дерево, включающее в себя: корень, ствол, ветви (удлинённые побеги), укороченные побеги, листья, мужские и женские шишки.
Стержневая корневая система сосны достигает в глубину 20–30 м и может вступать в симбиоз с мицелием (телом) грибов, например, маслят, создавая микоризу (грибокорень). Гифы (выросты мицелия) оплетают корни сосны от кончиков к зоне всасывания и проникают внутрь, подключаясь к проводящим пучкам. Поглощая органические вещества из растения, гриб поставляет в растение воду с минеральными веществами.
Ствол – вертикальный одревесневший стебель достигает в высоту 30–40 м. Ветви (удлинённые побеги) на стволе располагаются мутовками, покрыты сидячими, спирально расположенными бурыми чешуеобразными листочками и заканчиваются яйцевидными, конусообразными, коричневыми почками. В пазухах чешуевидных листочков развиваются укороченные побеги, из которых растет по два листка – хвоинки. Пара листьев сосны обыкновенной, длиной 3–8 см, толщиной 1,5–2 мм, при основании покрытых влагалищем, функционирует (живет) 3–5 лет и опадает вместе с укороченным побегом.
Мужские шишки – спороносные колоски (стробилы), образуются весной у основания молодых удлиненных побегов. Они собраны на общей оси. Каждая отдельная шишка длиной 8–12 мм, желтого или розового цвета, состоит из короткого стержня (оси), на котором спирально расположены редуцированные спороносные листья – микроспорофиллы. С нижней стороны микроспорофиллов расположены по два микроспорангия. В микроспорангиях – пыльцевых камерах, в результате деления мейозом диплоидных клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные микроспоры. В свою очередь микроспоры делятся митозом и образуют четырёхклеточный мужской гаметофит – пыльцу. Пыльцевое зерно включает в себя вегетативную, генеративную (антиридиальную) и две проталиальные клетки. Проталиальные клетки являются резервными, поэтому, отставая через некоторое время в росте, отдают свой ресурс на развитие генеративной и вегетативной клеток, быстро дегенерируют и исчезают. Клетки пыльцы окружены двумя оболочками – внешней, толстой – экзиной и внутренней, тонкой – интиной. В двух местах экзина не срастается с интиной, образуя вздутия – воздушные мешки.
Женские конусовидные шишки, длиной 3–7 см, появляются на верхушках удлиненных побегов одиночно или группой по 2–3 шт. Состоят из оси, на которой спирально расположены покровные и семенные чешуи – мегаспорофиллы (женские спороносные листья). С верхней стороны семенных чешуй, у их основания, находятся по два семенных зачатка, прикрытые покровными чешуями. Семенной зачаток представляет собой мегаспорогенную ткань – нуцеллус, окружённый покровной тканью – интегументом. На верхушке семенного зачатка, обращенного к оси шишки, в интегументе остаётся отверстие – пыльцевход (микропиле).
Весной (в мае) после созревания пыльцы микроспорангии мужских шишек раскрываются, и пыльца разносится ветром. Опыление – это процесс попадания пыльцы на микропиле семенных зачатков. Во время опыления чешуи женских шишек широко раскрыты. Пыльца заносится воздушными потоками (ветром) между чешуями, прилипает к клейкой жидкости, которая выделяется из микропиле. Вследствие подсыхания клейкой жидкости пыльца затягивается через пыльцевход на нуцеллус. После опыления микропиле зарастает, чешуи женской шишки смыкаются, и вся шишка снаружи герметизируется (заливается) смолой. После попадания на нуцеллус вегетативная клетка пыльцы прорастает в него пыльцевой трубкой. Генеративная клетка заходит внутрь вегетативной клетки и движется в ее апикальной части. Следующие 13 месяцев пыльцевая трубка медленно врастает в нуцеллус, в направлении будущего женского гаметофита.
Рис. 40. Схема жизненного цикла сосны обыкновенной