РЕЙТИНГ
ФИЗИОЛОГИЯ 2 ЗАНЯТИЕ.
Ответы
1. Общая характеристика возбудимых тканей. Критерий возбудимости (порог
раздражения, хро-наксия, лабильность).
Возбудимые ткани - нервная, мышечная, железистая.
Порог Раздражения - наименьшая сила раздражителя способная вызвать распространяющийся потенциал действия
Хронаксия - наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани
Лабильность - максимальное число импульсов, которое нервная клетка или функциональная структура может передать в единицу времени без искажений. (герцы)
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
2. Строение и функции мембраны возбудимых клеток.
Строение и функции клеточных мембран.
1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
Согласно модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу
Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.
В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов. Кроме того, емкостные свойства клеточных мембран являются одной из причин, определяющих временные характеристики электрических процессов, протекающихщих на клеточных мембранах.
Проводимость (g) — величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов. Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны.
3. Виды транспорта веществ через клеточную мембрану.
1)Диффузия,
2)Осмос,
3)Активный транспорт,
4) эндо и экзоцитоз.
4. Ионные каналы клеточной мембраны.
Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5—0,7 нм).
Ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость.
Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Канал неоднороден по своим функциональным характеристикам, особенно это касается белковых структур, находящихся у входа в канал и у его выхода (так называемые воротные механизмы).
5.Биоэлектрические явления в возбудимых клетках. Методы их исследования
5.1.Мембранный потенциал покоя, его ионные механизмы.
Мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.Возникает вследствие диффузии отрицательно заряженных ионов хлора из окружающей среды в цитоплазму клетки в процессе установления осмотического равновесия. Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы хлора, концентрация которых в цитоплазме мала по сравнению с окружающей средой, диффундируют в цитоплазму до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.
5.2. Потенциал действия, его фазы и ионные механизмы.
Волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки, в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.
Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциалзависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.
Фазы:
1.Предспайк — процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ).
2.Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).
3.Отрицательный следовой потенциал — от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).
4.Положительный следовой потенциал — увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).
.
5.3. Сравнительная характеристика местного (локального) и распространяющегося возбуждения.
Однократное действие раздражителя подпороговой силы еще не в состоянии вызвать возбуждение, но оно производит некоторое местное изменение в возбудимой ткани. Ритмическое раздражение подпороговыми раздражителями, быстро следующими друг за другом, может оказаться достаточным для суммации местных возбуждений и возникновения распространяющегося процесса возбуждения. Чрезмерно частый ритм подпороговых раздражений неблагоприятен для суммации эффекта подпороговых раздражений. Явление суммации возбуждений наблюдается в том случае, если каждое
подпороговое раздражение производится через такой промежуток времени, когда оно попадает в экзальтационную фазу. Вследствие того что возбудимость в этой фазе повышена против нормы, подпороговое раздражение теперь может оказаться пороговым и вызвать распространяющееся возбуждение. При раздражении небольшого участка ткани подпороговой, но близкой к порогу, силой раздражителя обнаруживаются местные электроотрицательные потенциалы. При приближении силы раздражителя к пороговой все больше возрастает разность потенциалов, увеличивается участок ткани, в котором обнаруживаются биотоки. И, наконец, когда раздражение достигает пороговой силы, волна электроотрицательности начинает распространяться по всей возбудимой ткани и обнаруживается не только в раздражаемом участке, но и далеко за его пределами. Интенсивность волны возбуждения, ее продолжительность и скорость распространения зависят от функционального состояния нервного или мышечного волокна и от особенностей их строения в возбужденном участке. Возбуждение сильнее в тех участках мышечного волокна, в которых больше всего нервных окончаний. Возбуждение распространяется вдоль по нервным волокнам, по осевым цилиндрам. Однако нельзя утверждать, что оно проводится по нейрофибриллам. Новейшие электрофизиологические исследования показали, что нейрофибриллы не являются проводниками возбуждения и что возбуждение проводится по поверхности нервного волокна. Нейрилемма и миелиновая оболочка выполняют трофическую функцию.
6. Последовательность процессов в клеточной мембране при возникновении потенциала действия. Фазы изменения возбудимости в разные фазы потенциала действия.
Потенциал действия является результатом быстрого и значительного увеличения натриевой проводимости мембраны. Вход большого количества ионов хлора и аккумуляция положительного заряда на внутренней поверхности мембраны клетки сдвигает мембранный потенциал в направлении ENa. Реполяризация мембраны происходит в результате последующего увеличения калиевой проводимости и уменьшения внутриклеточного положительного заряда из-за выхода ионов калия из клетки. Мембранный потенциал при этом вновь приближается к Ек. Такое объяснение механизма генерации потенциала действия ведет к пониманию принципов распространения импульса.
Выделяют следующие фазы возбудимости:
1. Фаза первичной экзальтации
Возникает в начале возбуждения, когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.
Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости
2. Фаза абсолютной рефрактерности
Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".
Соответствует периоду быстрой деполяризации. Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)
3. Фаза относительной рефрактерности
Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует
периоду быстрой реполяризации. Характеризуется пониженной возбудимостью
(возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).
В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину
4. Фаза вторичной экзальтации (супернормальной возбудимости)
Возникает в конце возбуждения, когда мембранный потенциал, минуя критический уровень, изменяется до величины потенциала покоя. Соответствует периоду следовой деполяризации. Характеризуется повышенной возбудимостью (мембрана может ответить новым возбуждением даже на действие подпорогового раздражителя)
5. Фаза субнормальной возбудимости
Возникает в конце возбуждения, когда изменение мембранного потенциала происходит
ниже уровня потенциала покоя. Соответствует периоду следовой гиперполяризации. характеризуется пониженной возбудимостью
7. Законы раздражения возбудимых тканей.
Процесс формирования возбуждения не зависит от природы раздражителя, а
определяется его количественными характеристиками (силой и длительностью воздействия, скоростью нарастания силы раздражителя).
Электрический ток является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как именно местные токи между возбужденными (деполяризованными) и покоящимися участками клеточной мембраны вызывают генерацию потенциала действия, когда возбуждение носит распространяющийся характер.
Электрические процессы в возбудимых тканях определяют основные законы раздражения (закон силы, "все или ничего", "силы-времени", градиента, полярный закон, закон физиологического электротона)
Закон силы
Чтобы возникло возбуждение, раздражитель должен быть достаточно сильным - пороговым или сверхпороговым
Учитывая, что порог раздражения является мерой возбудимости, которая определяется порогом деполяризации (разница между потенциалом покоя и уровнем критической деполяризации), то этот закон также должен рассматривать зависимость амплитуды