Материал: Физиология занятие 3
Физиология занятие 3.
Понятие раздражителя и раздражения и физиологии. Классификация раздражителя. Понятие адекватного раздражителя.
Раздражитель – любой агент, фактор внутренней или внешне среды, вызывающий в организме изменение его состояния, вызывает какую-нибудь реакцию, раздражение.
Раздражение – сама реакция клеток в ответ на действие раздражителя.
Раздражимость – способность клеток и организма в целом отвечать на действие раздражителя, путем движения, изменения метаболизма и т.д.
Виды раздражителей:
Пороговый – раздражитель минимальной величины, способной вызвать возбуждение ткани.
Надпороговый – раздражитель, сила которого превышает величину порогового.
Подпороговый – раздражитель, сила которого меньше порога раздражимости ткани.
Виды раздражителей:
Внешние (разнообразные изменения окружающего мира)
Внутренние (изменения состава физико-химических свойств организма, степень наполнения органов и т.д.)
Виды раздражителей:
Адекватные раздражители
Раздражители, на действие которых определенный организм, ткань или клетка приспособились реагировать в естественных условиях на протяжении долгого времени.
Неадекватные раздражители
Раздражители, не соответствующие функции воспринимающего органа. Он также вызывает изменение обмена веществ, но отличаются от того, что вызывает адекватный раздражитель. (электрическое или механическое воздействие на глаза)
Виды раздражителей:
Физические (механические, электрические, звуковые, световые)
Химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и т.д.)
Физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и т.д.)
Биологические ( гормоны, витамины, бактерии и тд.)
Социальные (слово. Характерно только для человека)
Основные состояния биосистем: относительный физиологический покой, деятельность, утомление.
Относительный физиологический покой – минимальный уровень жизнедеятельности тканей и клеток, при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется минимальными колебаниями физиологической активности. Это соответствует понятию основного обмена на организменном уровне.
Деятельность (деятельное состояние) – является совокупностью процессов торможения и возбуждения.
- Возбуждение – сложная совокупность физиологических, биохимических и биофизических процессов, приводящих к активации клеток и тканей. Проявляется в форме местного распространяющегося и нераспространяющегося процессов.
- Торможение – форма деятельного состояния, приводящая к ослаблению или прекращению текущего возбуждения. Может выполнять охранительно-восстановительную и координационную функции. Торможение проявляется в снижении амплитудных характеристик процессов и увеличении их временных параметров. Оно может смениться возбуждением при изменении условий деятельности тканей и не требует восстановительного периода, в отличие от утомления.
Утомление – временное снижение работоспособности возбудимых клеток и тканей, возникающее в результате их длительной интенсивной работы, и связанной с истощением пластических и энергетических ресурсов, а также накоплением различных метаболитов. Для устранения данного состояния требуется восстановительный период.
Свойства возбудимых тканей: возбудимость, раздражимость, проводимость, лабильность, биоэлектричество. Методы их измерения.
Возбудимость – способность тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. Связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью на действие тех или иных раздражителей. В нервных и мышечных клетках главный компонент возбуждения – потенциал действия.
При действии подпороговых раздражителей развивается так называемый локальный ответ – активная реакция клетки на электрический раздражитель, но изменение ионных каналов и транспорта ионов – незначительно. Это является местным возбуждением, так как не распространяется по мембранам возбудимых клеток.
При действии порогового или надпорогового раздражителя развивается потенциал действия. При этом мембранный потенциал клетки очень быстро падает до 0, затем приобретает положительное значение, а потом снова возвращается к начальному уровню. Деполяризация приводит к распространению импульса, а соответственно к развитию физиологических признаков возбуждения.
Мерой возбудимости служат латентный период и порог возбуждения.
Латентный период – отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появления первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение. Чем он меньше, тем выше возбудимость.
Раздражимость – способность клеток, тканей и организма в целом отвечать изменением обмена веществ на воздействие раздражителя. Раздражимостью обладают все ткани живых организмов. В процессе эволюции у некоторых тканей раздражимость достигла максимального уровня – возбудимости. Является фундаментальным свойством живого.
Проводимость – способность проводить возбуждение. Возможно проведение в 1 или двух направлениях. Мерой является скорость проведения возбуждения. Измеряется в метрах в секунду.
Проводимость оценивается при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность – способность приходить в состояние возбуждения с определенной скоростью. Мерой служит максимально возможное число элементарных циклов возбуждения в единицу времени и в соответствии с частотой раздражителя. Если частота раздражителя превышает меру лабильности ткани возникает торможение.
Биоэлектричество – естесственные электрические процессы во всех живых организмах, лежащие в основе многих физиологических и поведенческих реакций
Порог возбудимости и раздражение, соотношения порога раздражения и возбудимости.
Порог возбудимости – минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова возбуждения.
Раздражение – явление изменения метаболизма клетки, ее движения или любой другой реакции живой ткани на действие раздражителя.
Возбудимость обратно пропорциональна величине порога возбудимости.
Изменение возбудимости ткани при ее возбуждении. Метод парных стимулов. Фазы кривой возбудимости.
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки:
Супернормальная возбудимость (экзальтация, период латентного дополнения) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный раздражитель не может вызвать дополнительное раздражение у клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, т к ее Na-каналы уже находятся в открытом состоянии.
Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной, однако очень сильные раздражители могут вызвать раздражение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала по время фазы гиперполяризации. При оценке порогов возбуждения на этом отрезке времени наблюдается их повышение.
Метод парных стимулов. Заключается в действии двух раздражителей, при котором один из них запускает процесс возбуждения, а второй, используемый независимо от первого, используется для проверки порогов возбуждения. Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения построена именно методом парных стимулов.
История открытия биоэлектричества и его изучения
Первые работы, направленные на изучение «животного электричества», появились еще в 18 веке и были связаны с изучением электрических органов глубоководных животных. Они подготовили почву для работ Гальвани, который считается основателем электрофизиологии. Открытие биоэлектричества у лягушек связано с «балконным опытом». На первых этапах своей работы Гальвани изучал влияние различных электрических разрядов на нервно-мышечный препарат задней лапки лягушки. Во время подготовки он обнаружил, что касание препарата задних лапок лягушки, висящего на медном крючке, железных прутьев балкона приводило к сокращению мышц. Он предположил, что между мышечной и нервной тканью есть разность потенциалов, а сокращение мышц происходит в ходе замыкания цепи, в которой железные прутья и медный крючок служили проводниками.
А. Вольт трактовал данное явление как результат возникновения постоянного тока в цепи из разных металлов. По его мнению, в роли проводника выступал препарат. И он был прав.
В последствии Гальвани с учениками доказали существование «животного электричества» с помощью второго опыта, где был исключен контакт разнородных металлов.
Второй опыт Гальвани: в процессе эксперимента он набросил дистальный отрезок седальщного нерва на препарированную икроножную мышцу лягушки, находящуюся в состоянии возбуждения. Следствием стало сокращение мышцы.
Второй этап изучения биоэлектричества связывают с Эмилем Дю Буа-Реймона. Он показал, что при замыкании измерительной электрической цепи между поврежденным и неповрежденным участком мышцы, можно зарегистрировать электрический ток, который он назвал «ток покоя». При возбуждении мышцы величина этого тока уменьшалась. Такое колебание «тока покоя» он назвал «током действия». Опыт позволял предположить, что между поверхностью мышечной клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов. При пересечении мышцы мы обеспечиваем доступ к протоплазме мышечных клеток, а помещая в этот участок элктрод, второй вход которого соединен с поврежденным участком, экспериментатор оценивает разность потенциалов между указанными точками.
Мембранный потенциал (потенциал покоя). Способы обнаружения.
Трансмембранная разность потенциалов имеется у всех возбудимых клеток. Для клетки в покое это – мембранный потенциал покоя. Он играет ключевую роль в процессах возбуждения нервов, мышц, эндокринных клеток.
Факторы, обеспечивающие возникновение МПП:
Неодинаковая концентрация потенциалообразующих ионов внутри и вне клетки.
Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов.
Электрогенный вклад натрий-калиевого насоса.
Мембранный потенциал является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны.
В покое снаружи мембраны преобладают положительные заряды, а внутри – отрицательные. Такое разделение сохраняется благодаря тому, что билипидный слой препятствует диффузии ионов. Разделение зарядов приводит к возникновению разности электрических потенциалов.
Мембранно-ионная теория МПП:
В возбудимых клетках специальные энергозатратные механизмы создают ионную асимметрию между межклеточной жидкостью и цитоплазмой клетки. ( например, натрий-калиевый насос аккумулирует ионы натрия за пределами клетки, а ионы калия – внутри)
Разделение зарядов относительно клеточной мембраны при формировании мембранного потенциала покоя связано с движением ионов калия по концентрационному градиенту через каналы, открытые в покое. При этом анионы органических кислот остаются в цитоплазме, формируя там электроотрицательность. Кроме того, эо цитоплазмы обусловлена вхождением в нее ионов хлора.
Генерация мембранного потенциала покоя – пассивный процесс, не требующий затрат энергии. Однако энергия необходима для установления первоначального концентрационного градиента, а таеже для его поддержания в процессе активности клеток.
Для регистрации МПП чаще всего используются микроэлектроды. Острый стеклянный микроэлектрод, заполненный концентрированным солевым раствором, подводят к клетке, а второй – помещают во внеклеточную жидкость. Оба электрода присоединяются к усилителю и осциллографу для регистрации потенциала. На осциллографе отсутствует потенциал, тк оба электрода снаружи клетки. в момент прокалывания клеточной мембраны и попадания кончика электрода в цитоплазму, осциллограф регистрирует появление отрицательного потенциала, соответствующего МПП.
Природы потенциала покоя: роль обмена веществ, ионной асимметрии, свойств мембраны.
Ведущими факторами в формировании потенциала покоя служат полупроницаемость мембраны и ионная асимметрия.
Ионная асимметрия представляет собой неодинаковое распределение ионов по обе стороны от мембраны. Так, внутри клетки содержится больше ионов Калия, при этом снаружи – больше ионов Натрия и Хлора.
Избирательная проницаемость. В состоянии покоя клеточная мембрана обладает неодинаковой проницаемостью для различных ионов. Она проницаема для ионов калия, малопроницаема для ионов хлора и вообще не проницаема для органических веществ.
За счет этих факторов создаются условия для движения ионов, которое в данной ситуации осуществляется пассивно, без затрат энергии. Так, ионы калия выходят из клетки, усиливая там положительный заряд, а ионы хлора напротив, входят в клетку, повышая отрицательный заряд.
Такое движение продолжается до наступления электрохимического равновесия.
Однако для поддержания ионной асимметрии недостаточно только диффузии ионов. Натрий-калиевый насос обеспечивает активный транспорт ионов против градиентов концентрации: калия – внутрь клетки, а натрия – наружу. Именно за счет этого создается база для диффузии ионов, а значит для поддержания МПП.
Суммарную разность потенциалов между поверхностью клетки и ее содержимым можно рассчитать по уравнению Гольдмана:
Где Е – разность потенциалов, R – газовая постоянная, T – абсолютная температура по Кельвину, F – число Фарадея, P – константы проницаемости для соответствующих ионов (н – на поверхности, в – внутри клетки).