Рис. А.13. Эндокринные железы.
Щитовидная железа расположена на уровне шеи, под гортанью. Она секретирует тироксин, который играет важную роль в обмене веществ, а также влияет на настроение и побуждения человека. Недостаточная секреция тироксина, связанная, например, с отсутствием иода, участвующего в синтезе этого гормона, у грудных детей может вызвать кретинизм (см. гл. 9), а у взрослых людей может быть причиной апатии; наоборот, избыточная секреция тироксина может привести к чрезмерной нервозности.
Паращитовидные железы , расположенные по обе стороны от щитовидной железы, играют важную роль в регуляции содержания в крови кальция, необходимого для нормальной работы мышц и нервов.
Тимус лежит за грудиной. По-видимому, он участвует главным образом в процессе роста организма и в его иммунологической защите. В период полового созревания тимус атрофируется.
Поджелудочная железа прежде всего выполняет экзокринную функцию — выделяет панкреатический сок во время пищеварения. Ее эндокринную функцию обеспечивают островки Лангерганса — участки ткани, вырабатывающие инсулин ; в островках имеются также специфические клетки, продуцирующие глюкагон . Инсулин позволяет запасать в печени сахар, поступающий в кровь после переваривания пищи. Глюкагон способствует противоположному процессу — освобождению из печени накопленного в ней сахара, что делает его доступным для «сжигания» в мышцах 179.
Сахарный диабет обусловлен недостатком инсулина и характеризуется гипергликемией , т. е. избытком сахара в крови, способным повлечь за собой кому и смерть. Гипогликемия вызывается избыточной секрецией инсулина; сахар усиленно выводится из крови, и это может привести к оцепенению, а затем и к коме.
Надпочечники прилегают к верхушкам почек. В надпочечниках различают наружную и внутреннюю части. Наружная часть — корковое вещество — вырабатывает кортикоиды Половые железы ответственны за развитие вторичных половых признаков в период полового созревания (см. гл. 10), а также за регуляцию половых функций. У женщин они вырабатывают эстрогены , регулирующие овуляцию, и прогестерон, инициирующий подготовку стенки матки к внедрению в нее оплодотворенной яйцеклетки. У мужчин они секретируют андрогены и тестостерон, усиливающие половое влечение 180. (кортикостероиды); это разнообразные гормоны, которые ответственны за регуляцию относительного содержания натрия и калия в организме и участвуют в углеводном обмене и синтезе белков.
Внутренняя часть надпочечников — мозговое вещество — секретирует два очень близких по структуре гормона, адреналин и норадреналин , называемые «гормонами стресса». Адреналин вырабатывается главным образом при обстоятельствах, требующих от организма быстрой мобилизации всех его сил; он вызывает расширение кровеносных сосудов в мышцах, учащение сердечного ритма, сужение сосудов желудка и кишечника (т. е. приостановку пищеварения) и т. д. Главная функция норадреналина состоит в освобождении (при участии некоторых кортикоидов) накопленного в печени сахара в тот момент, когда организму требуется много энергии. Позже мы увидим, что норадреналин служит также и нейромедиатором, повышающим возбудимость нервной системы.
Гипофиз расположен в основании головного мозга. Это «главная» железа, которая не только вырабатывает собственные гормоны, но и регулирует деятельность большинства других эндокринных желез (рис. А.14). Обильно снабжаемый кровью, гипофиз непрерывно оценивает уровень в крови различных гормонов; в результате он может регулировать их содержание в крови. Его передняя доля выделяет гормоны, вызывающие активацию щитовидной железы, коры надпочечников и половых желез 181. Передняя доля гипофиза выделяет, кроме того, гормон роста (соматотропин), влияющий главным образом на рост костей, а также пролактин , стимулирующий выработку молока у матери после родов.
Рис. А.14. Гипофиз и его главные гормоны.
Задняя доля гипофиза продуцирует два гормона: вазопрессин , или антидиуретический гормон, при надобности усиливающий обратное всасывание воды в почках и вызывающий повышение кровяного давления, и окситоцин , способствующий сокращениям матки во время родов.
Периферическая нервная система
Нервные сигналы от рецепторов и команды поперечнополосатой мускулатуре передаются соответственно по сенсорным и двигательным нервным путям. Сенсорные пути, передающие информацию к нервным центрам, называются также афферентными путями , а двигательные, проводящие команды от нервных центров к мышцам и железам, — эфферентными путями . Эти два типа нервных путей обычно проходят в общих нервах и составляют соматическую нервную систему .
Вегетативная нервная система , ответственная за внутренние функции, состоит из двух параллельных, но антагонистических систем. Первая из них, называемая симпатической , подготавливает организм к действию; вторая, называемая парасимпатической , способствует расслаблению организма и восстановлению его энергетических запасов (рис. А.15).
Рис. А.15. Соматическая и вегетативная нервная система. На разрезе спинного мозга (слева) видно, каким образом задний и передний корешки спинномозгового нерва образуют рефлекторную дугу, среднюю часть которой составляют расположенные в центре спинного мозга промежуточные нейроны. На рисунке показан также путь волокон симпатической нервной системы, проходящий через симпатические ганглии и далее к внутренним органам.
Соматическая нервная система. Она состоит из 31 пары спинномозговых нервов и 12 пар черепномозговых нервов (рис. А.16). Спинномозговые нервы, корешки которых этажами располагаются вдоль всего спинного мозга, передают информацию, связанную с кожными рецепторами и мускулатурой туловища и конечностей. Черепномозговые нервы, берущие начало в том месте, где спинной мозг переходит в головной, передают сенсорные сигналы и команды, связанные с рецепторами и мышцами головы и шеи.
Нервы: 1 — обонятельный; 2 — зрительный; 3 — глазодвигательный; 4 — блоковый; 5 — тройничный; 6 — отводящий; 7 — лицевой; 8 — слуховой: улитковая ветвь, вестибулярная ветвь; 9 — языкоглоточный; 10 — блуждающий; 11 — добавочный; 12 — подъязычный
Рис. А.16. Расположение и функции 12 пар черепномозговых нервов.
Вегетативная нервная система. Поскольку функции организма, контролируемые этой системой, в значительной мере осуществляются по принципу саморегуляции 182, ее называют также автономной нервной системой (рис. А.17).
Рис. А.17. Вегетативная нервная система. Симпатическая нервная система, ответственная за физиологическую активацию организма, образована нервными волокнами, выходящими из спинного мозга на уровне грудного и поясничного отделов; эти волокна соединяются в двух лежащих вдоль позвоночника цепочках ганглиев с волокнами, иннервирующими различные внутренние органы. Парасимпатическая система, способствующая расслаблению организма, иногда доходящему до депрессии, образована волокнами некоторых черепномозговых нервов, выходящих из продолговатого мозга, и волокнами спинномозговых нервов крестцового отдела.
Структуры, из которых состоят две части вегетативной нервной системы, различны. Симпатическая система воздействует на внутренние органы и железы через парную цепочку из 25 ганглиев — «передаточных станций» на нервных путях, выходящих из спинного мозга (рис. А.15). В парасимпатической системе имеются 4 пары черепномозговых нервов, отходящих от верхнего конца спинного мозга, и 3 пары спинномозговых нервов, отходящих от его другого конца в крестцовой области.
Симпатическая система . Эта система приводит организм в состояние «боевой готовности». Она вызывает учащение сердечного и дыхательного ритма, расширение артерий в мышцах, торможение функций пищеварительной системы, активацию потовых желез, а также влияет на деятельность некоторых эндокринных желез (например, надпочечников), заставляя их секретировать адреналин и норадреналин, активирующие мускулатуру.
Парасимпатическая система . В противоположность симпатической системе парасимпатическая приводит организм в расслабленное состояние, что позволяет ему восстановить свои силы (в частности, за счет активации пищеварения). Она действует также на различные органы, вызывая эффекты, противоположные эффектам симпатической системы. Так, она вызывает урежение сердечного и дыхательного ритма, стимулирует работу желудка и кишечника, способствует сокращению мочевого пузыря и выведению из него мочи.
Касаясь половых функций, следует отметить, что, хотя во время оргазма активируется симпатическая система, состояние предварительной расслабленности, необходимое для возбуждения половых органов, так же как и состояние, наступающее после полового акта, как это ни парадоксально, обусловлено активацией парасимпатической нервной системы.
Дополнение А.2. Три «мозга» и эволюция нервной системы
На филогенетической лестнице животных мозг, одновременно с головой и двусторонней симметрией тела, впервые появляется у плоских червей, таких, как планарии. По-видимому, это эволюционное событие произошло около миллиарда лет назад. Если вначале головной мозг представлял собой всего-навсего два небольших скопления нейронов числом около 3000, то в процессе эволюции он достиг развития, присущего современному человеку, и образовал два полушария, содержащих более 10, а может быть, и более 30 миллиардов нервных клеток. Сложнее всего нервная система устроена у позвоночных (рис. А.18).
Рис. А.18. Прогрессивная эволюция переднего мозга у позвоночных. ОЛ — обонятельная луковица; ПМ — передний мозг (большие полушария); СМ — средний мозг; Мж — мозжечок; ПрМ — промежуточный мозг.
Мак-Лин (McLean, 1964) предложил ставшую уже классической схему, согласно которой головной мозг в своем развитии проходит три этапа, соответствующие уровням развития позвоночных на трех важных стадиях их эволюции (рис. 1.19).
а — древняя кора (архикортекс); п — старая кора (палеокортекс); н — новая кора (неокортекс); бг — базальные ганглии; бж — боковой желудочек; бв — белое вещество; мт — мозолистое тело
Рис. А.19. Эволюция коры мозга от рептилий до человека (по Romer, 1955). Примитивная кора (а и п ) уступает место новой коре (н ), которой почти нет у рептилий и которая у высших позвоночных полностью покрывает полушария мозга. У высших млекопитающих и особенно у человека сильного развития достигает и мозолистое тело.
На первом из этих этапов возникает древний мозг , называемый также «рептильным». Он включает мозговой ствол, ответственный за важнейшие вегетативные функции, выше которого располагается средний мозг , на данном этапе развития фактически выполняющий роль примитивного переднего мозга. На этой стадии эволюции уже имеются также зачатки мозжечка, а гипоталамус играет важную роль в поддержании внутреннего гомеостаза и в удовлетворении основных физиологических потребностей. Уже появилась и древняя часть коры (позднее превращающаяся в гиппокамп).
У низших млекопитающих формируется старый мозг . Он состоит из таламуса, полосатых тел и первичной коры (старой коры , или лимбического мозга ), тесно связанной с обонянием и у многих животных очень сильно развитой. Помимо обоняния лимбический мозг начинает выполнять и другие функции, связанные с контролем эмоционального поведения и примитивным научением по принципу вознаграждения и наказания. Таламус координирует и интегрирует сенсорные функции организма, а полосатые тела ответственны за автоматизмы.
У высших млекопитающих развивается высший отдел головного мозга — передний мозг , состоящий главным образом из новой коры . Она покрывает два полушария переднего мозга и достигает максимального развития у человека
183
С появлением переднего мозга развиваются и высшие психические функции, основанные на познании человеком окружающего мира и самого себя и совершенствовании сложных форм поведения.
По мнению Мак-Лина, развитие этого «третьего мозга» продолжалось не более 1 млн. лет, что породило некоторые проблемы. За это сравнительно короткое время передний мозг не мог установить сколько-нибудь надежного контроля за деятельностью двух более древних отделов мозга. В связи с этим Лабори (Laborit, 1979) полагает, что те конфликты между удовлетворением влечений и «разумным» поведением, которые мы постоянно переживаем, обусловлены недостаточной согласованностью функций всех трех отделов мозга. По этой причине мы неправильно пользуемся своими подкорковыми системами неотложных реакций, в частности системой активного торможения (по терминологии Лабори). Согласно Лабори, эта система позволяет человеку на какое-то время задержать действие, чтобы оценить ситуацию и направить должным образом свою активность. Однако современные социальные условия, а также физические условия городской жизни вынуждают все чаще и дольше прибегать к активному торможению, и это приводит к развитию стресса, вызывающего многочисленные физические расстройства, усиление агрессивности и разнообразные аномалии поведения.
(Источники: Laborit H. , 1979. L'inhibition de l'action, Paris, Masson. Lazorthes G. , 1982. Le cerveau et l'esprit, Paris, Flammarion. McLean P. D. , 1964. "Man and his animal brain", Modern Medecine, 32, p. 95–106.)
Центральная нервная система
Периферические части соматической и вегетативной систем представляют собой продолжение центров переработки информации, программирования и принятия решений, которые этажами располагаются в спинном мозгу и выше, вплоть до коры головного мозга. Каждый из этих центров находится под контролем другого центра, лежащего непосредственно над ним; все центры тесно связаны между собой пучками нервных волокон (см. дополнение А.2).
Спинной мозг
Спинной мозг представляет собой тяж нервной ткани с площадью поперечного сечения примерно 1 см2 и около метра длиной, главная функция которого состоит в проведении сигналов от периферической нервной системы или к ней. Его наружные слои в основном образованы восходящими сенсорными и нисходящими двигательными нервными путями, а также путями, передающими нервные сигналы ганглиям симпатической системы (см. рис. А.15).
Помимо этого, спинной мозг выполняет функцию нервного центра, ответственного за врождённые рефлексы. Он способен мгновенно передавать команды тем или иным мышцам после получения соответствующий информации и обеспечивает таким образом быструю защитную реакцию организма (например, в случае ожога или укола). Нервная цепь, ответственная за такую реакцию, сравнительно проста; ее называют рефлекторной дугой . В такой дуге импульсы сенсорных волокон, входящих в спинной мозг через задние корешки спинномозговых нервов, передаются моторным волокнам передних корешков через один или большее число промежуточных (вставочных) нейронов, находящихся в центральной части спинного мозга 184.
Головной мозг
Головной мозг — это отдел нервной системы, заключенный в черепную коробку (рис. А.20). Он состоит из двух частей: мозгового ствола и мозжечка , образующих «нижний этаж», и большого мозга , включающего промежуточный мозг и два полушария, которые составляют передний мозг. Головной мозг состоит не только из нервной ткани. Внутри его имеются четыре полости. Эти полости, называемые желудочками , нумеруются сверху вниз. Первый и второй желудочки — это боковые полости внутри мозговых полушарий, третий — средняя центральная полость, а четвертый — нижняя полость, ограниченная продолговатым мозгом. Все желудочки заполнены ими же секретируемой спинномозговой жидкостью . Эта жидкость заполняет и спинномозговой канал , являющийся продолжением желудочков в спинном мозгу (рис. А.21).
Рис. А.20. Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга.
Рис. А.21. Желудочки головного мозга. Боковые желудочки (первый и второй) расположены в самой середине каждого полушария; третий желудочек занимает центральную часть большого мозга. Он сообщается с боковыми желудочками (через межжелудочковые, или монроевы, отверстия) и с четвертым желудочком, находящимся в стволе.
Ствол мозга. Этот отдел включает такие структуры, как продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг. Ствол можно сравнить с ножкой гриба, шляпка которого образована полушариями мозга с их корой. Ствол составляет наиболее примитивную часть головного мозга 185.
Продолговатый мозг. Он представляет собой расширение спинного мозга, через которое проходят все сенсорные и двигательные нервные пути; в продолговатом мозгу эти пути в значительной части перекрещиваются, что приводит к образованию связи правой половины тела с левым полушарием и наоборот. Кроме того, в продолговатом мозгу расположены рефлекторные центры, ответственные за сосание, жевание, слюноотделение, глотание, кашель и т. п. Находятся здесь и жизненно важные центры, регулирующие работу дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Из этого понятно, почему резкий удар по шее, приводящий к повреждению продолговатого мозга, может быть опасен для жизни.
Варолиев мост. Этот отдел содержит связи между спинным мозгом и вышележащими отделами головного мозга. В нем проходят два больших пучка восходящих и нисходящих волокон. Кроме того, он содержит многочисленные центры, ответственные, в частности, за глазные рефлексы, рефлекторное моргание (мигательный рефлекс), моторику кишечника, мочеиспускание и др.
Средний мозг. Средний мозг можно рассматривать как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных, у которых он играет важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными. У человека он функционирует главным образом как передаточный центр, состоящий из бугорков четверохолмия и коленчатых тел — ядер на пути следования зрительных и слуховых сигналов.
Мозжечок. Этот орган находится позади мозгового ствола, с которым он, как и с другими центрами головного мозга, тесно связан. Мозжечок — это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения и расслабления различных мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретён.
Ретикулярная формация. Это образование тянется вдоль всей оси мозгового ствола. Своим названием оно обязано сетчатой структуре (лат. reticulum — сетка) 186, образуемой его нервными клетками с их очень сложными связями (рис. А.22).
Рис. А.22. Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг.
Как отмечает Шанжё (Changeux, 1983), морфология нейронов ретикулярной формации и в самом деле весьма любопытна, так как эти клетки образуют скопления в несколько тысяч штук, а их отростки направляются в большинство других областей головного мозга, а некоторые доходят даже до обширных зон мозговой коры.
Сегодня известно, что ядра ретикулярной формации выделяют специфические нейромедиаторы (см. ниже), Так, в одном из этих ядер, голубом пятне, ответственном за активацию коры (в частности, во время парадоксального сна), некоторые клетки секретируют норадреналин, а другие — ацетилхолин; еще одно ядро, имеющее отношение к засыпанию, выделяет серотонин, а третье ядро, играющее важную роль в облегчении моторных реакций во время пробуждения (см. документ 4.1), секретирует дофамин.
Ретикулярная формация представляет собой систему, активирующую кору мозга. Практически все нервные сигналы, посылаемые в большой мозг по сенсорным путям, поступают также и в ретикулярную формацию. Ретикулярная формация как бы оценивает, насколько важны те или иные сигналы, прежде чем позволить им активировать кору, чтобы она могла подвергнуть их расшифровке. Раздражение ретикулярной формации спящего человека через имплантированный в мозг электрод приводит к резкому пробуждению. Такое же воздействие на ретикулярную формацию бодрствующего человека вызывает обострение внимания.
С другой стороны, если у животного разрушить ретикулярную формацию, оно вообще не сможет бодрствовать. Хотя с помощью электродов, имплантированных в кору мозга, можно показать, что сенсорные сигналы благополучно приходят туда, никакой расшифровке они там не подвергаются, так как без ретикулярной формации кора не активируется.
Таким образом, ретикулярная формация прежде всего выполняет функцию фильтра, который позволяет важным для организма сенсорным сигналам активировать кору мозга, но не пропускает привычные для него или повторяющиеся сигналы.
Большой мозг. Большой мозг подразделяется на два «этажа». Продолжением среднего мозга является промежуточный мозг, расположенный по обе стороны третьего мозгового желудочка. Над ним находятся большие полушария, соединенные друг с другом толстым уплощенным пучком поперечных нервных волокон — мозолистым телом .
Промежуточный мозг. Промежуточный мозг — наиболее примитивная часть большого мозга. Он включает три главные структуры, расположенные на уровне третьего желудочка: гипоталамус (центр эмоций и мотивации), лимбическую систему (ведающую аффективным и мотивированным поведением) и таламус (производящий фильтрацию и предварительную переработку информации и затем направляющий ее в разные области мозговой коры).
Гипоталамус. Эта структура, снабжаемая кровью обильнее всех других мозговых структур, образует с большинством из них прямые связи. Гипоталамус состоит из дюжины пар ядер, и хотя вес его составляет всего лишь 1 % веса большого мозга, а поверхность можно закрыть ногтем большого пальца, он играет важнейшую роль в проявлении потребностей и в эмоциональной жизни человека. Именно в гипоталамусе находятся центры голода и жажды, а также центры, влияющие на температуру тела, сон, половое поведение и разнообразные эмоции. Кроме того, гипоталамусу принадлежит важная роль в регуляции гормональных функций организма. В некоторых его ядрах синтезируются такие гормоны, как вазопрессин (антидиуретический гормон) и пролактин, которые затем секретируются подвешенным к гипоталамусу у основания мозга гипофизом. В период полового созревания гипоталамус инициирует и деятельность половых желез, находящихся под контролем гипофиза.