Лимбическая система. Эта система образует нечто вроде кольца, состоящего из таких пучков нервных волокон, как, например, свод и поясной пучок , соответствующий поясной извилине . Эти пучки соединяют некоторые ядра передней части гипоталамуса с гиппокампом и расположенным в височной доле миндалевидным ядром (рис. А.23). Таким образом, лимбическая система тесно связана с гипоталамусом, вместе с которым она выполняет важные функции, касающиеся мотивации и эмоций, которые она контролирует. Лимбическая система и особенно входящий в нее гиппокамп играют важную роль и в процессах памяти (см. досье 8.1). Кроме того, она участвует в регуляции агрессивного поведения, которое можно вызывать стимуляцией миндалевидного ядра и подавлять раздражением области перегородки , расположенной впереди свода 187. В различных отделах лимбической системы, окружающих гиппокамп, были также обнаружены центры удовольствия и боли.
Рис. А.23. Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы.
Таламус. Таламус состоит из двух больших скоплений ядер, расположенных по обе стороны третьего мозгового желудочка и соединенных между собой тонким пучком нервных волокон, называемым серой комиссурой .
Главная функция таламуса состоит в фильтрации и классификации сигналов от рецепторов и отсылке их в соответствующие области мозговой коры. Кроме того, таламус обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы, поступающие из мозжечка и из полосатых тел, ответственных за автоматические движения (например, ходьбу). Таким образом, благодаря таламусу возможен контроль автоматических движений со стороны сознания.
Передний мозг. Передний мозг получает особенно сильное развитие в эволюции млекопитающих, а у человека становится доминирующей структурой нервной системы. Этот эволюционно новый отдел большого мозга состоит главным образом из двух полушарий, покрытых корой , в которой протекают высшие нервные процессы.
Под корковым слоем серого вещества располагается белое вещество, образованное скоплением нервных волокон, которые проводят нервные сигналы к коре или от нее. Здесь же находятся полосатые тела , ответственные за нервно-мышечный тонус и координацию автоматических движений.
Полосатые тела . Это ядра, относящиеся к так называемым базальным ганглиям 188. Каждое полосатое тело состоит из хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра , включающего скорлупу и бледный шар (см. рис. А.22).
Эта группа ядер, расположенная между таламусом и корой большого мозга, участвует в регуляции и координации двигательных автоматизмов. Так, разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры, а дегенерация контролирующей его скорлупы приводит к дрожанию, характерному для болезни Паркинсона, или к возникновению непроизвольных движений, как у больных хореей Гентингтона.
Кора большого мозга
Кора представляет собой слой серого вещества толщиной в среднем 3 мм. В кору приходят сенсорные волокна после «переключения» в таламусе, и из нее выходят моторные волокна, направляющиеся в спинной мозг.
Два мозговых полушария соединены между собой комиссурами — поперечными пучками нервных волокон. Главной из этих комиссур является толстая пластина мозолистого тела ; она простирается спереди назад на 8 см и состоит более чем из 200 млн. нервных волокон, идущих из одного полушария в другое.
Кора каждого полушария образует шесть обособленных долей , разграниченных бороздами , из которых две особенно крупные — роландова и сильвиева. В передней части мозга выделяют лобную долю, в верхней — теменную, в боковой — височную, в задней — затылочную; под височной долей, в глубине сильвиевой борозды находится долька, называемая островком , а под мозолистым телом, на внутренней поверхности полушария — доля мозолистого тела (рис. А.24).
Рис. А.24. Кора большого мозга.
Между бороздами коры образуются валики, называемые извилинами , которые в большей или меньшей степени соответствуют областям с определенными функциями. Это могут быть сенсорные, моторные или ассоциативные зоны коры (см. рис. А.19). Сенсорные зоны получают информацию от различных рецепторов, а моторные зоны посылают команды, управляющие движениями. Таким образом, сенсорные области мозговой коры представляют собой конечные пункты на пути волокон, связанных с периферической нервной системой, и их разрушение приводит к потере чувствительности в той области тела, где расположены соответствующие рецепторы. Моторные области дают начало волокнам, разрушение которых вызывает паралич конечности, управляемой нейронами соответствующей области коры.
Наиболее значительную часть коры, однако, занимают ассоциативные зоны , организация которых наиболее характерна для этой мозговой структуры. По сути дела, именно эти зоны, лишенные какой-либо явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программирование действий. Благодаря этому они составляют основу таких высших процессов, как память, научение, мышление и речь (см. документ 8.4).
А. Сенсорные зоны. Такие зоны имеются в разных долях коры. Зона общей чувствительности находится в теменной доле, зрительная зона — в затылочной, слуховая — в височной, вкусовая — в нижней части теменной доли, а обонятельная — в двух обонятельных луковицах, находящихся под большим мозгом.
Зона общей чувствительности расположена в извилине, идущей вдоль роландовой борозды, в теменной доле и получает сигналы от рецепторов кожи. Все тело человека — головой вниз, а пальцами ног вверх — представлено здесь в виде областей (проекций), поверхность которых пропорциональна чувствительности соответствующих частей тела; так, проекция кисти намного больше проекций спины или ног (рис. А.25).
Рис. А.25. Величина проекций сенсорных волокон в соместетической зоне коры несоразмерна с величиной тех участков тела, от которых эти волокна отходят (А ). То же самое относится и к распределению центров моторной зоны, ведающих произвольными движениями (Б ). Изобразив проекции различных частей тела в коре, эту несоразмерность можно иллюстрировать в виде сенсорного или моторного гомункулюса .
Повреждение всей этой зоны или какой-либо ее части приводит к блокаде сенсорных сигналов от соответствующих областей тела; в результате здесь исчезают тактильные, температурные и болевые ощущения, хотя внешние стимулы продолжают возбуждать рецепторы кожи и вызывать поток импульсов в идущих от них нервных путях.
Ассоциативная зона, находящаяся в верхней части теменной области, является гностической и отвечает за узнавание и восприятие стимулов, вызвавших ощущения на уровне теменной извилины.
Зона зрительной чувствительности расположена в затылочной доле вдоль шпорной борозды, и информация, передаваемая каждой ганглиозной клеткой сетчатки, очень точно проецируется в разные ее точки.
Затылочная зона каждого полушария мозга получает информацию от противоположной половины поля зрения. Прежде чем войти в большой мозг, часть волокон обоих зрительных нервов перекрещивается, образуя так называемую зрительную хиазму (рис. А.26). В результате этого перекрещивания левая зрительная доля получает волокна от обоих глаз, несущие информацию о правой половине поля зрения, а правая доля — о левой половине. Таким образом, в результате интеграции нервных сигналов от обеих сетчаток в мозгу воссоздаётся трёхмерный образ предмета, изображения которого на правой и левой сетчатках несколько различны.
Рис. А.26. Зрительный перекрест (хиазма) и зрительные пути. Информация о событиях в правой половине поля зрения поступает в левую затылочную долю из левой части каждой сетчатки; информация же о правой половине поля зрения направляется в левую затылочную долю из правых частей обеих сетчаток. Такое перераспределение информации от каждого глаза происходит в результате перекрещивания части волокон зрительного нерва на уровне зрительной хиазмы.
Зрительное восприятие предметов, слов и чисел осуществляется в ассоциативной зоне, расположенной вокруг сенсорной зоны.
Зона слуховой чувствительности находится в височной области коры. Каждая из двух височных долей получает информацию, улавливаемую обоими ушами. Поэтому даже значительное повреждение слуховой зоны не может привести к глухоте, если оно, конечно, не затрагивает обоих мозговых полушарий.
Восприятие звуков, включая интерпретацию слов и мелодий, происходит в ассоциативной зоне, находящейся под сенсорной зоной (см. документ 8.4).
Вкусовая и обонятельная чувствительность локализована в зонах, расположенных сравнительно недалеко друг от друга. Зона вкусовой чувствительности находится в основании восходящей извилины и отвечает за расшифровку нервных сигналов, приходящих от языка. Доминирующая у большинства животных зона обонятельной чувствительности редуцирована у человека до двух обонятельных луковиц, являющихся продолжением обонятельных полосок в основании большого мозга.
Б. Двигательные (моторные) зоны. Область, ведающая произвольными движениями, расположена в извилине лобной доли, тянущейся вдоль роландовой борозды. Выходящие из нее моторные волокна направляются в спинной мозг либо прямо, проходя в виде двух пучков через варолиев мост и продолговатый мозг (где перекрещиваются), либо непрямым путем — через мозжечок и различные ядра, ответственные за координацию движений.
Как и в зоне общей чувствительности, в моторной зоне в виде проекций представлено все тело человека (головой вниз, пальцами ног вверх); площадь этих проекций пропорциональна сложности управления соответствующими группами мышц (см. рис. А.25, Б ).
Ассоциативная зона, прилегающая к моторной области и тесно взаимодействующая с расположенным под ней полосатым телом (см. выше), ответственна за моторные автоматизмы, а также за программирование и координацию более сложных и тонких движений. Повреждения этой зоны сопровождаются расстройством, получившим название двигательной апраксии (см. документ 8.4).
В. Зоны мышления и планирования действий. Собственно говоря, зон, где «рождаются» мысли, не существует. В принятии даже самого незначительного решения участвует весь мозг. В действие вступают разнообразные процессы, происходящие как в различных зонах коры, так и в низших нервных центрах.
Многообразны и формы самого процесса мышления. Он может быть направлен на решение самых различных задач — от простой оценки пространственных или временны х отношений до предвидения результатов действий — и, помимо прочего, может быть связан с функциями памяти и речи или даже с владением сложными психомоторными навыками (см. дополнение А.3).
В любой момент времени наш мозг осведомлен о положении тела в пространстве благодаря той информации, которая поступает в него по различным сенсорным каналам. Эта информация, по-видимому, стекается в область, расположенную на стыке трех долей мозга, включающих главные сенсорные зоны. Речь идет о так называемой «дугообразной складке», расположенной в верхней части сильвиевой борозды (см. рис. А.24), которая получает также нервные сигналы, передаваемые таламусом и различными ядрами. Повреждение этой зоны ведёт к расстройству жестикуляции и ориентировки в пространстве.
Способность мозга определять время совершения события в основном зависит от памяти. Проведенные недавно исследования, по всей видимости, указывают на то, что способность ориентироваться во времени особенно свойственна высшим животным и что она в известных пределах не зависит от циркадианных ритмов (Richelle, Lejeune, 1986).
Память, очевидно, не связана с какой-то одной специфической областью мозга; она зависит от многочисленных зон, играющих важную роль. В особенности это касается некоторых областей височной коры и в еще большей мере — гиппокампа (см. документ 8.1).
Речь и язык одновременно связаны с такими сенсорными функциями, как слух и зрение, и с двигательными функциями, необходимыми для устной речи и письма (см. документ 8.4). Центры, ответственные за эти функции, находятся в разных областях мозга, особенно в лобной, затылочной и височной долях. У подавляющего большинства людей лингвистическая активность контролируется левым полушарием мозга.
Планирование действий, которое, собственно, и составляет суть мышления, происходит в префронтальной коре (т. е. в передних участках лобных долей) в результате объединения и переработки ею информации, получаемой и расшифровываемой в других зонах коры. Именно в префронтальной коре находятся структуры, определяющие способность к счету, предсказанию и предвидению 189.
Наконец, управление сложными психомоторными функциями осуществляется на уровне верхних отделов мозгового ствола. Эта область мозга представляет собой настоящую «телефонную станцию» (Lazorthes, 1973), объединяющую информацию от рецепторов и моторные сигналы из коры мозга. Благодаря этому она может контролировать выполнение движений, планируемых лобной корой.
Специализация полушарий
Развитие центральной нервной системы уже у плоских червей (например, у планарий) сопровождается возникновением билатеральной (двусторонней) симметрии всего тела. Тело оказывается разделенным в продольном направлении на две половины, каждая из которых представляет собой зеркальное отражение другой, причем левая половина тела находится под контролем правой стороны мозга, и наоборот.
В процессе эволюции предков человека каждое мозговое полушарие приобретало все бо льшую специализацию, что в особенности проявилось в предпочтительном пользовании правой или левой рукой, развитии речи, пространственной ориентации и полярности эмоциональных состояний.
Предпочтительное пользование той или другой рукой. Правши составляют около 90 % всех людей; по-видимому, доминирование правой руки существовало уже у пещерных предков человека 190. Не следует, однако, думать, что такая ситуация обязательно обусловлена наследственными факторами. Статистически установлено, что ребенок, у которого оба родителя левши, имеет примерно один шанс из двух стать правшой.
Речь. У подавляющего большинства людей центры речи расположены в левом полушарии. Только 5 % правшей и 30 % левшей, т. е. менее 8 % всех людей, разговаривают с помощью правого полушария. Согласно Рош-Лекуру (цит. по Changeux, 1983), все дети появляются на свет с речевыми зонами в обоих полушариях, однако в процессе развития на первом году жизни одно из них «берет верх» над другим. Поэтому отсутствие или случайная утрата одного полушария при рождении или в первые два года жизни может быть компенсирована, так как соответствующие функции способно взять на себя второе полушарие.
То, что некоторые функции представлены только в одном полушарии, может означать, что это полушарие (обычно левое) подавляет активность другого. Иными словами, вследствие блокады недоминантного полушария доминантным через межполушарные волокна мозолистого тела недоминантное полушарие остается пассивным.
В дополнении А.3 приводятся наблюдения ученых за работой обоих мозговых полушарий, ставших независимыми после перерезки мозолистого тела. Эти наблюдения позволили выявить важную роль мозолистого тела в межполушарных взаимодействиях и в особенности роль доминантного полушария в объединении информации. Благодаря такой организации большого мозга вся нервная система в целом получает возможность работать согласованно и эффективно. Так, например, нервные сигналы, вызванные раздражением левой руки и приходящие в правое полушарие, автоматически передаются в доминантное левое полушарие. Лишь после того как левое полушарие ознакомилось с этой информацией, в первое полушарие посылается команда, заставляющая левую руку выполнить нужное движение.
Эмоциональные состояния. По-видимому, каждое полушарие мозга, помимо прочего, отвечает за направленность чувств человека и их позитивную или негативную окраску. Так, например, если патологический очаг у больного эпилепсией находится в левом полушарии мозга, человека нередко охватывает беспредметный смех, а если в правом, то больной более склонен к грусти и слезам.
Было также показано, что у людей во время депрессии в области правого полушария нередко регистрируются аномальные электрические волны. Это привело к предположению, что правое полушарие ответственно за эмоциональные состояния с негативной окраской и способствует тому, что человек видит прежде всего отрицательные стороны событий, тогда как левое полушарие придает эмоциональным реакциям на те или иные события положительную окраску. Таким образом, чувство или эмоциональное состояние человека будет определяться балансом этих противоположных тенденций. Однако, как подчеркивает Шанжё, вопрос о том, как мозгу удается без острого конфликта сделать взвешенный выбор, до сих пор остается полной загадкой.
Половые различия. Были обнаружены некоторые различия в строении мозга у мужчин и женщин. Например, недавно выяснилось, что у женщин в определенном участке мозолистого тела больше нервных волокон, чем у мужчин. Это может означать, что межполушарные связи у женщин более многочисленны и поэтому у них лучше происходит объединение информации, имеющейся в обоих полушариях; этим можно объяснить и некоторые половые различия в поведении. Кроме того, выявленные у женщин более высокие показатели, связанные с лингвистическими функциями, памятью, аналитическими способностями и тонким ручным манипулированием можно связать с большей относительной активностью у них левого полушария мозга. Напротив, функции восприятия и способность к оценке пространственных отношений и художественному творчеству, видимо, лучше развиты у мужчин, что может объясняться бо льшим участием в этих процессах правого полушария.
Еще раз, однако, отметим, что в первые годы жизни оба полушария способны хранить одинаковые количества и одинаковые виды информации и что специализация полушарий происходит лишь очень постепенно. В связи с этим можно задаться вопросом: какова роль культуры и воспитания в формировании различий между женщинами и мужчинами, в частности различий в развитии нервных функций, обусловливающих те или иные способности?
Дополнение А.3. Расщепленный мозг
Сперри (Sperry, 1968) решил выяснить, что произойдет с нервной регуляцией функций организма и особенно с процессами восприятия информации, если полностью перерезать мозолистое тело, разобщив тем самым мозговые полушария 191. Хотя такая операция обычно не вызывает сколько-нибудь серьезных нарушений повседневного поведения больных, было тем не менее замечено, что они действуют в сущности так, как если бы у них было два мозга.
Напомним, что информация из правой половины поля зрения проецируется в левое полушарие, и наоборот. У большинства людей «разговаривает» левое полушарие, которое интерпретирует события, происходящие в правой половине зрительного поля, и посылает команды мышцам правой половины тела. Правое — «немое» — полушарие расшифровывает информацию из левой половины поля зрения и управляет движениями правой стороны тела.
Сперри наблюдал людей с «расщепленным» мозгом в различных экспериментальных ситуациях. В одной из них испытуемый находился перед экраном, на который проецировались изображения разных предметов, попавшие в левую или правую половину поля зрения. Одновременно испытуемый руками, скрытыми от его взора, трогал предметы, изображения которых могли проецироваться на правую или левую половину экрана (рис. А.27).
Рис. А.27. Расщепленный мозг. Испытуемому с перерезанным мозолистым телом предъявляют в левой части экрана изображение карандаша, воспринимаемое правым полушарием, а в правой части экрана — изображение вилки, воспринимаемое левым полушарием. Когда испытуемого просят взять левой рукой (управляемой правым полушарием) увиденный им предмет, он выбирает карандаш. Однако если его спросить, какой предмет он выбрал, он отвечает, что выбрал вилку (как подсказывает ему левое полушарие, ответственное за речь и игнорирующее все зрительные восприятия и инструкции другого полушария).
Исследователи обнаружили, что испытуемый мог после ощупывания предметов взять левой рукой тот из них, изображение которого на короткое время появилось в левой части экрана. Но он не мог ни назвать этот предмет, ни описать словами действия своей левой руки. Когда изображение предмета проецировалось в правой части экрана, наблюдались противоположные отношения.
Тогда Сперри и его сотрудники решили выяснить, что произойдет, если изображения разных предметов предъявить на обеих половинах экрана одновременно — например, на левую его часть проецировать изображение карандаша, а на правую — изображение вилки. Когда испытуемого попросили левой рукой, скрытой от его взора, выбрать тот предмет, изображение которого появилось на экране, он выбрал карандаш. Но когда ему предложили назвать выбранный им предмет, он, немного поколебавшись, ответил, что эта вилка.
Таким образом, «говорящее» полушарие испытуемого отвечало, руководствуясь тем, что оно перед собою «видело», полностью игнорируя команды, посылаемые другим полушарием левой руке.
Такого рода наблюдения позволили продемонстрировать ту важную роль, которую в согласованном функционировании всего организма играют мозолистое тело и в особенности доминантное полушарие мозга; последнее непрерывно интегрирует нервные сигналы, обеспечивающие совершенную координацию и высокую эффективность работы отдельных частей тела.
(Источники: Sperry R. W., "The great cerebral commissure", Scientific American, jan. 1964.
Sperry R. W., "Hemisphere deconnection and unity in conscious awareness", American Psychologist, 1968, n° 23, p. 723–733.)
Структура и функции нейрона
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон . Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше 192) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.
Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.