Немаловажным преимуществом использования в целях биоиндикации именно сообществ животных является устранение целого ряда трудностей, связанных со сбором достаточного для статистической обработки материала, возникающих при изучении популяций отдельных видов особенно в значительно трансформированных экосистемах. На примере проведенного исследования можно отметить, что численность даже такого антропогенно адаптированного вида, как полевая мышь, в сильно нарушенных участках была достаточно низкой.
Таким образом, в соответствии с фрактальным подходом, который нашел широкое распространение во многих областях науки (Гелашвили, Розенберг, 2002), использование в целях биоиндикации характеристик не популяций отдельных видов, а сообществ животных, в частности мелких млекопитающих, на наш взгляд оправданно и перспективно.
Морфофизиологические особенности внутрипопуляционных групп доминирующих видов на залежных землях юга Тюменской области
Приспособление вида к определенной совокупности факторов среды является по своей сути комплексным явлением (Большаков и др., 1996). Комплекс приспособительных реакций включает в себя морфологические, физиологические и экологические составляющие, детальное изучение которых дает ключ к расшифровке путей и механизмов адаптации популяций в изменчивой нестабильной среде. Жизнедеятельность особей большинства видов млекопитающих протекает на территориях, не сравнимых по размерам с территорией популяции, вследствие чего функционирование популяций мелких млекопитающих, по мнению ряда авторов, основывается на локальном принципе (Bujalska, Grьm, 1980; Шилова, 1999). В связи с этим мы сочли целесообразным изучить специфику существования внутрипопуляционных групп доминирующих видов (полевой мыши и узкочерепной полевки) на залежных сельскохозяйственных землях, используя метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Данный метод позволяет по комплексу экстерьерных и интерьерных признаков оценивать степень благополучия и интенсивность жизнедеятельности естественных совокупностей особей.
В ходе изучения экстерьерных особенностей доминирующих видов в агроценозах, целинных участках и землях, выведенных из сельскохозяйственного использования, установлены статистически достоверные различия относительных размеров тела, цветовых характеристик меха животных, свидетельствующие о том, что обитание грызунов в более мягких условиях микроклимата слабонарушенных участков выражается в увеличении относительных размеров выступающих частей тела, в более темной и насыщенной окраске меха.
Анализ интерьерных характеристик также показал наличие ряда статистически достоверных отличий у животных, обитающих в поле, целинных участках и залежах разного срока давности (табл. 7), две трети из которых обнаружены у молодых зверьков, по сравнению с зимовавшими особями. Для самцов существенные отличия отмечены в 60% случаев, по сравнению с самками, что свидетельствует о повышенной напряженности существования особей именно этих демографических групп в измененной среде.
Изменение индекса тимуса, увеличение индекса сердца, легкого, гепатосупраренального индекса свидетельствуют о нарушении процессов роста, повышенной двигательной активности, ухудшении общего физиологического состояния животных на молодых залежных участках (табл.7). Старые заброшенные земли характеризуются наличием хорошей кормовой базы, о чем свидетельствует повышение относительного веса тела и индекса печени животных. В то же время, уменьшение индекса селезенки косвенно свидетельствует о повышении стрессовости условий среды для грызунов на данных территориях, что может быть связано с большей численностью животных.
Сравнивая различные способы расчета индексов внутренних органов, можно отметить, что резко различной картины при использовании обоих показателей не наблюдается, но на одинаковом материале традиционный подход оказался в 1,5 раза чувствительнее использования квадратичных индексов.
Как известно, сложные нейроэндокринные изменения, характеризующие адаптационные реакции, получают определенное отражение в морфологическом составе белой крови (Горизонтов, 1981; Жукова, 1997; Колесникова, Оськина, 2003). Адаптационную реакцию полевой мыши и полевки узкочерепной на старых залежах можно определить как хронический стресс, который характеризуется следующими изменениями в лейкоцитарной формуле: пониженное число лимфоцитов, нейтрофилов - выше нормы, палочкоядерных нейтрофилов, эозинофилов и моноцитов - норма и выше (Гаркави и др., 1990).
Сравнительный анализ показателя билатеральной асимметрии свидетельствует о наличии тенденции к повышению асимметрии парных органов животных в слабонарушенных местообитаниях (старая залежь и целина) по сравнению со зверьками, обитающими в молодых залежах и полях зерновых культур. Данные изменения, скорее всего, не имеют адаптивного значения и, возможно, связаны с повышением численности животных в слабонарушенных местообитаниях.
Анализ индивидуальной изменчивости морфофизиологических признаков полевой мыши и узкочерепной полевки не выявил достоверных отличий между животными различных местообитаниий. С одной стороны, это может свидетельствовать об однородности выборок, с другой стороны - о сходных процессах варьирования показателей. Данный факт косвенно подтверждает правомочность объединения в нашем исследовании сообществ мелких млекопитающих юга Тюменской области по сходству местообитаний.
Ответные реакции живых организмов на изменение качества среды обитания фиксируются на различных уровнях организации живой материи, в том числе и на клеточном. Одним из методов оценки на данном уровне является микроядерный тест, который позволяет судить о стабильности генома (Захаров, Кларк, 1989; Жулева, Дубинин, 1994; Крюков, 1999). По данным наших исследований, полевые мыши, обитающие в полях зерновых культур, отличаются достоверно большим количеством микроядерных гепатоцитов по сравнению с животными других стаций (табл.8). Эти изменения связаны, по-видимому, с большим химическим загрязнением агроландшафтов, а сильный размах данного показателя - с различной интенсивностью химических обработок посевного материала и вегетирующих растений в различных хозяйствах.
Таблица 8
Число клеток с микроядрами в клетках печени и кишечного эпителия полевых мышей, отловленных в различных местообитаниях
|
Местообитание Показатели |
Поле |
Молодая залежь |
Старая залежь |
Целина |
|
|
Клетки печени |
|||||
|
Изучено особей, экз. |
31 |
20 |
20 |
31 |
|
|
Общее число тестир. клеток, шт |
8205 |
5930 |
5105 |
8515 |
|
|
Микроядра, % ± ошибка |
4,77±0,67__? |
2,42±0,21 |
2,99±0,39 |
2,48±0,20## |
|
|
CV, % ± ошибка |
77,74±9,87 |
38,30±6,06 |
58,03±9,18 |
46,00±5,84 |
|
|
Кишечный эпителий |
|||||
|
Изучено особей, шт |
25 |
19 |
21 |
30 |
|
|
Общее число тестир. клеток, шт |
6805 |
5920 |
5235 |
7525 |
|
|
Микроядра, % ± ошибка |
3,79±0,59* |
2,56±0,43 |
2,89±0,43 |
2,09±0,18 |
|
|
CV, % ± ошибка |
78,04±11,04 |
72,88±11,82 |
68,89±10,63 |
48,29±6,23 |
Примечание: # - статистические достоверные отличия с полем; _ - с молодой залежью; ?- со старой залежью; * - с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01, три знака - при Р<0,001.
Зараженность эндо- и эктопаразитами мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель
Паразиты, будучи особой формой консументов, оказывают значительное воздействие на состояние животных (Федоров, 1996; Краснощеков, 2000). Учитывая особое место паразитизма среди многочисленных взаимодействий животных в сообществах, а также то, что антропогенное воздействие оказывает значительное влияние на состоянии паразитарных систем, мы провели анализ зараженности экто- и эндопаразитами мелких млекопитающих в различных местообитаниях.
Наименьшее значение показателя экстенсивности инвазии кишечными эндопаразитами характерно для сообществ мелких млекопитающих на молодых залежах - 20%; интенсивность инвазии зверьков на этих участках также имеет достоверно меньшее значение (табл.9). По мере восстановления нарушенных участков, рассмотренные показатели увеличиваются. Сходные результаты получены при исследовании зараженности грызунов техногенных и контрольных территорий (Москвитина, 1998), городской и дикой популяций домовых мышей (Быкова и др., 2003).
Таблица 9
Зараженность кишечными эндопаразитами сообществ мелких млекопитающих в исследуемых местообитаниях
|
Местообитание Показатели |
Поле |
Молодая залежь |
Старая залежь |
Целина |
||
|
Экстенсивность инвазии, % ± ошибка |
31,2±5,5 |
20,3±4,2?* |
32,6±2,9 |
31,3±2,8 |
||
|
Количество зараженных особей, экз. |
22 |
18 |
85 |
87 |
||
|
Средняя интенсивность инвазии, экз. на 1 зар. особь. (Xср ± m) |
23,73±12,25 |
3,39±0,90??** |
15,32±4,13 |
14,41±3,65 |
||
|
Max и min интенсивность инвазии (от - до экз. в 1 особи хозяина) |
1-200 |
1-12 |
1-280 |
1-203 |
||
|
Таксономи-ческий состав эндопаразитов% |
Класс Цестоды (Cestoda) |
87 |
51 |
79 |
33 |
|
|
Класс Нематоды (Nematoda) |
4 |
41 |
15 |
65 |
||
|
Класс Трематоды (Trematoda) |
9 |
8 |
5,8 |
2 |
||
|
Класс Скребни (Acanthocephala) |
- |
- |
0,2 |
- |
Примечание: ?- статистические достоверные отличия со старой залежью;
*- с целиной. Один условный знак - отличия достоверны при Р<0,05, два знака - при Р<0,01.
Причина наблюдаемых изменений может заключаться в различной численности грызунов на исследованных участках. Возможно, что высокая численность приводит к увеличению стрессированности зверьков, это, в свою очередь, способствует выявлению слабореактивных особей, в организме которых прослеживается несколько большее число паразитов по сравнению с остальной частью популяции. Немаловажное значение имеет приспособленность жизненного цикла паразитов к реализации в слабонарушенных условиях старых залежных и целинных участков.
Анализ полученного материала также показал, что по мере восстановления нарушенных сельскохозяйственным производством участков увеличивается экстенсивность зараженности эктопаразитами как грызунов, так и насекомоядных. Данный показатель для грызунов на молодых залежах равен 41%, на старых - 80%, на целинных участках - 95%. Интенсивность зараженности эктопаразитами животных, обитающих на молодых залежах, также имеет меньшее значение, чем в других местообитаниях, что подтверждается применением индекса обилия. Отмеченные тенденции сохраняются при расчете данных показателей для бурозубок. Однако, в сравнении с грызунами, зараженность эктопаразитами бурозубок в исследованных местообитаниях значительно ниже - экстенсивность варьирует от 8 до 50%, что может отчасти объясняться естественным счесыванием эктопаразитов при разрыхлении животными подстилки или верхнего слоя почвы.
Среди эктопаразитов преобладают клещи, 2/3 которых представлены гамазовыми клещами, а среди насекомых - блохи и вши, что согласуется с работами многих исследователей (Ельшин, 1983; Стариков, 1997; Беспятова, 1999; Бояркин, 1999; Майорова и др., 2003).
Таким образом, сельскохозяйственная трансформация земель, оказывая существенное воздействие на сообщества мелких млекопитающих, морфофизиологические особенности животных, влияет также на паразитарные системы, которые являются важным фактором регулирования состояния отдельных популяций животных и сообществ в целом.
Выводы
1. Переход агроценозов в залежи сопровождается восстановлением сообществ мелких млекопитающих, что выражается в изменении основных показателей состояния сообществ, характеризующих их в аспекте антропогенной адаптированности, видового разнообразия, общей устойчивости и благополучия; территориальное распределение животных по мере восстановления нарушенных участков становится более равномерным.
2. Демографическая структура сообществ мелких млекопитающих закономерно отражает степень сельскохозяйственной трансформации территории: по мере восстановления нарушенных участков на залежах разного срока давности половая и возрастная структуры сообществ, а также особенности репродуктивных процессов в сообществах мелких млекопитающих становятся по значению ближе к характерным для сообществ целинных участков.