Статья по теме:
Классификация городских экотопов в связи с изучением синантропности (на примере города Орехово-Зуево)
Л.В. Федорова, Г.А. Купатадзе, Н.Г. Куранова, В.П. Викторов, Первый Московский государственный медицинский университет имени И.М. Сеченова, Московский педагогический государственный университет
Целью настоящей работы является поиск критериев оценки синантропных свойств отдельных видов через их экологическую приуроченность. Обсуждается применение термина «экотоп», обосновывается возможность использования терминов, обозначающих сообщества, не только в ценотическом, но и в экологическом аспекте. По степени антропогенной деградации выделяются три категории экотопов, сгруппированных в пять рядов по основным воздействующим антропогенным факторам, влияющим на изменение почвенного покрова. На основе выделенных рядов разработана линейно-кластерная классификация антропогенно-трансформированных экотопов, обсуждаются ее преимущества по сравнению с иерархическими классификациями. Основой для построения классификации послужили экотопы, выявленные при флористических исследованиях на территории города Орехово-Зуева. Показана возможность использования предложенной классификации в изучении синантропных свойств видов. Предлагается выделить четыре группы видов по степени синантропности в зависимости от их приуроченности к экотопам различных категорий нарушенности: не синантропные, условно синантропные, факультативно синантропные, облигатно синантропные.
Ключевые слова: городские экотопы, классификация экотопов, синантропные свойства видов, степень синантропности, несинантропные виды, условно синантропные виды, факультативно синантропные виды, облигатно синантропные виды.
V. Fedorova, G.A. Kupatadze, N.G. Kuranova, V.P. Viktorov, I.M. Sechenov First Moscow State Medical University, Moscow State University of Education
Oassification of the urban ecotopes with the connection of the study of sinanthropy (at the example of the city Orekhovo-Zuevo, Moscow region)
The aim of this work is the search for evaluation criteria of synanthropic properties of the individual species in the context of their ecological distribution. The use of the term ecotopes is discussed in the article. The possibility of the use of terms that nominate the communities, not only in phytocenosis, but also in ecological aspect is described. According to the degree of anthropogenic degradation there are three categories ofecotopes which were grouped in five rows on the main influencing anthropogenic factors affecting the change in soil cover. On the basis of the selected series linear-cluster classification of anthropogenically transformed ecotopes is developed and its advantage in comparison with hierarchical classifications is discussed. Ecotopes identified during the floristic research on the territory of Orekhovo-Zuevo were the basis for the construction of this classification. The authors propose the possibility of using this classification in the study of synanthropic properties of the species. Four groups of species according to the degree of synanthropy depending on the affinity to the categories of the ecotopes: non synanthropic, relatively synanthropic, facultative synanthropic, obligate synanthropic are distinquished.
Key words: urban ecotopes, the classification of ecotopes, species the properties of species, the degree of sinanthropy, non synanthropic, relatively synanthropic, facultative synanthropic, obligate synanthropic.
При флористических, особенно урбофлористических, исследованиях, важна оценка степени синантропизации флоры, для адекватного проведения которой необходимо иметь объективные критерии отношения
видов к категории синантропных и градации степени их синантропности. Для определения синантропных свойства видов особое значение имеет способность растений осваивать экотопы (местообитания), в той или иной мере затронутые антропогенной трансформацией, что показывает актуальность обсуждения вопроса детальной экологической приуроченности видов синантропной флоры. Для успешного решения данного вопроса необходимо опираться на унифицированную классификацию экотопов.
Для обозначения положения популяций или особей в пространстве используется несколько терминов: стация, экотоп, биотоп и местообитание. Наиболее старый и приоритетный термин стация, введенный в 1855 г. Де Кандолем для обозначения среды обитания вида [De Candolle, 1855], сейчас практически не используется. Попытки А.И. Толмачева его реанимировать [Толмачев, 1931, 1986] к успеху не привели. Г.Н. Высоцкий ввел термин «экотоп» для обозначения исходного комплекса факторов среды [Высоцкий, 1925], которому в дальнейшем придавались различные значения. В.Н. Сукачев, разрабатывая классификации биоценозов, наряду с «экотопом» использовал термин «биотоп» [Сукачев, 1972]. Однако В.Н. Сукачев не разграничивал используемые понятия и даже подчеркивал, что термин «эко- топ» равнозначен термину «биотоп» в том смысле, как его понимал Д.Н. Кашкаров [Кошкаров, 1944], и «составляет среду обитания биоценоза». Большинство авторов разделяют смысловое наполнение данных терминов. Ряд авторов под термином «экотоп» понимают его первоначальное значение, а термин «биотоп» используют для характеристики совокупности факторов, действующих на сообщество [Лархер, 1978; Горышина, 1979; Культиясов, 1982], другие применяют термин «эко-топ» к среде обитания биоценоза, считая, что к среде обитания отдельных видов более подходит термин «местообитание» [Реймерс, 1991; Ильминских, 1994].
Мы считаем, что термин «биотоп» лучше использовать для обозначения среды обитания сообщества, т.к. само сообщество в значительной степени формирует свою среду. Однако отдельные виды в составе фитоценоза зависят от соотношения факторов окружающей среды, формируемой как внутри, так и вне пределов сообщества, поэтому указание на положение в пространстве (топ) делает предпочтительным использование во флористических исследованиях термина «экотоп», но, учитывая исходную неоднозначность применения, его можно дублировать термином «местообитание». При указании названий отдельных экотопов возникает вопрос о правомочности использования терминов, обозначающих соответствующие фитоценозы (луг, лес, болото и т.д.), которые постоянно фигурируют на этикетках в качестве обозначения местообитания.
В последнее время при использовании данных терминов стали говорить об определенной эколого-ценотической приуроченности. При всей толерантности такого подхода его нельзя признать удачным. Приуроченность не может быть экотопом, исходя из понятийной сущности термина, подразумевающего условия существования биологических объектов, а не их привязку к чему-то, поэтому при флористических исследованиях нужно либо вообще отказаться от использования названий сообществ для обозначения среды обитания отдельных особей или их популяций, либо обосновать возможность их применения в экологическом смысле. Это напрямую зависит от того, насколько то или иное сообщество влияет на формирование специфической среды. Так как многие сообщества (лесные, луговые, болотные) оказывают большое влияние на формирование условий в пределах занимаемого сообществом пространства, это влияние будет относиться непосредственно к признакам экотопа. Например, лес как сообщество влияет на многие факторы, в частности, на освещенность, газовый состав, воздушные потоки, температуру, влажность, опад, структуру и состав почвы и т.д.
Многие авторы, пытаясь обойти острые углы, используют такие названия, как лесные экотопы, луговые экотопы, болотные экотопы. Такой способ обозначения нельзя признать удачным, т.к. прилагательное не отображает качественные характеристики местообитания. Сущностные характеристики объекта в русском языке выражены именем существительным, прилагательное же окрашивает сущность, придавая ей различные оттенки. Мы обозначаем экотопы через существительные, отражающие интегрированную совокупность наиболее важных факторов [Купатадзе, Васенкова, Куранова, 2014]. Принимая какое-либо слово в качестве наименования того или иного экотопа, необходимо иметь в виду не все, а наиболее важные его признаки. Так, например, т о отличие экотопа «склон» от экотопа «овраг» заключается в том, что первый имеет однонаправленный перепад высот, а второй - двунаправленный: спуск - днище - подъем. Совокупность экологических факторов і | s на склоне кардинально отличается от таковых в овраге. Так, в овраге наблюдается застой воздуха, сырость, затенение и, напротив, сухость, освещенность - на склоне. Для антропогенно измененных экотопов их У о сущностными характеристиками будет сила и качество антропогенной нагрузки, которые определяют выживаемость растений.
Проблема выделения экотопов так или иначе затрагивается во многих работах по урбанофлоре, но сводится в основном лишь к упоминанию экотопов, в которых были отмечены редкие индигенные растения или новые для региона адвентивные виды. Авторы достаточно вольно обращаются с экотопологическими терминами и демонстрируют отсутствие единого мнения в понимании той или иной экототопической единицы. Попытка унификации экотопов по силе и характеру антропогенной нагрузки предпринята В.В. Протопоповой (1991). Классификация имеет ряд позиций, с которыми сложно согласиться. Например, возделываемые экотопы относятся к разным группам; в рудеральные экотопы попадают овраги, связанные своим происхождением с водной эрозией; нет четкого определения экотопов. Более удачной является иерархическая система экотопов, разработанная Н.Г. Ильминских (1994). Критерий, положенный в основу системы - необратимая трансформация свойств субстрата - определяется визуально, непосредственно или опосредованно по его влиянию на растительность. Классификация включает три соподчиненных единицы: отдел, класс, группу, - и широко используется в современных работах по изучению городских флор [Максимов, 2006; Агафонова, 2010; Иванова, 2010]. Несомненным достоинством данной системы можно считать ее полноту, а новацией - иерархичность. При этом отделу естественных экотопов соответствует индиген- ная, т.е. местная флора, а второму отделу - антропогенных экотопов - соответствует синантропная флора [Ильминских, 1994]. С нашей точки зрения такое противопоставление не корректно, т.к. в «естественных» экотопах встречаются виды, не являющиеся аборигенными. Например, широко распространившиеся Impatiens parviflora DC. в лесах или Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray в прирусловых ольшаниках, не говоря уже о Heracleum sosnowskyi Manden. Синантропная флора, являющаяся, по мнению авторов, маркером отдела антропогенных эко- топов, не может быть противопоставлена индигенной, т.к. сама состоит из индигенной и адвентивной составляющих.
При проведении флористических исследований на территории города Орехово-Зуево (Московская область) выявлено 50 вариантов экотопов [Федорова, 2009]. При их выделении за точку отсчета для выявления степени и направленности антропогенной трансформации среды мы принимаем сохранность естественного почвенного покрова, являющегося основой эдафической составляющей любого экотопа. Часть выделенных экотопов (18) не имеют уточняющих определений и обозначаются односложно: лес, лесопарк, стадион, сквер и т.д., - остальные снабжены одним или двумя определениями, например, каменистая насыпь, заброшенный влажный газон, глинистая задернованная обочина дороги и т.д.
Принимая концепцию неоднородности синантропной флоры как совокупности разнокачественных категорий, что вытекает из неоднородности адаптаций отдельных видов к условиям антропогенно-измененной среды [Федорова, 2006], мы считаем, что классификация эко- топов должна учитывать их градацию по градиенту антропогенной нагрузки, а также совокупность лимитирующих факторов. Главные направления антропогенной нагрузки связаны как с прямым воздействием: вытаптывание, съем почвенного покрова, перемещение почвенных слоев (вспашка, перекапывание, рыхление), засорение, выпас, выкашивание, выемом торфа и др., - так и с опосредованным, через увеличение интродукции видов и т.д. По основным факторам трансформации почвенного покрова все выявленные экотопы сгруппированы в пять рядов, каждый из которых начинается наименее нарушенными экотопами по вектору усиления воздействия фактора.
Если в качестве основных факторов трансформации выступают вытаптывание и увеличение интродуцированной древесно-кустарниковой компоненты, то по усилению воздействия этих факторов экотопы составят ряд 1 (рис. 1.). Такие экотопы, как парк, сквер и т.д. испытывают усиленное воздействие сразу двух факторов.
Рис. 1 - Ряд. 1. Схема (здесь и далее двойной рамкой обозначены экотопы 2 категории нарушенности, объяснения в тексте)
Мы не рассматриваем данные трансформационные ряды как сукцессионные, а лишь показываем усиление действия какого-либо фактора в этих рядах.
Экотопы, основными антропогенными факторами воздействия на которые будут вытаптывание, косьба, выпас скота, где существенное влияние будет играть уменьшение влажности, можно расположить в ряду 2 (рис. 2).
экотоп синантропный вид
Рис. 2 - Ряд. 2. Схема
Такие факторы, как перекапывание почвенного покрова и замусоривание, оказывают более трансформирующее влияние на почвенный покров, чем ранее рассмотренные. Экотопы, для которых данные факторы выступают как основные, по мере усиления воздействия факторов и суммирования их действия составляют ряд 3 (рис 3).
Рис. 3 - Ряд. 3. Схема (здесь и далее тройной рамкой обозначены экотопы 3 категории нарушенности, объяснения в тексте)
Еще более сильное трансформирующее воздействие, приводящее к деградации почвенного покрова, оказывают усиленное вытаптывание, сопряженное с частичным или полным снятием почвы и замещением ее привнесенным субстратом. Усиление подобного влияния прослеживается в 4 ряду экотопов (рис. 4).
Рис. 4 - Ряд. 4. Схема
Как крайнюю степень деградации почвенного покрова можно рассматриваться его частичное уничтожение или полное отсутствие. При этом на территориях, выведенных из хозяйственной деятельности, может наблюдаться постепенное восстановление почвенного покрова. В пятый ряд можно отнести экотопы пустырь, дворовую площадку, пристенок, развалины и трещины стен, асфальта (рис. 5).
Рис. 5 - Ряд. 5. Схема
По суммарному воздействию основных факторов, приводящих к антропогенной деградации, выделяются три категории экотопов:
категория - наименее нарушенные экотопы, испытывают влияние 0-1-го основных фактора (обозначены на схемах одинарной рамкой);
категория - умеренно нарушенные, испытывают влияние 2-х основных факторов (обозначены на схемах двойной рамкой);
категория - сильно нарушенные, испытывают влияние 3-х и более основных факторов (обозначены на схемах тройной рамкой).
Граница между категориями предполагает некое качественное изменение в интенсивности антропогенного воздействия. Иными словами, переход с одной категории на другую имеет скачкообразный характер, а между группами категорий прослеживается гиатус.
Рассмотрим представленную систему подробнее. Первый ряд начинается экотопом «лес» и по фактору увеличения интродуцированной древесной компоненты заканчивается на экотопе «сквер», где этот фактор выражен в максимальной степени. Однако, кроме фактора интродукции, в этом ряду действует фактор уплотнения грунта. Он начинает превалировать в экотопах «тропинка» и «стадион» и проявляется в максимальной степени в экотопах «колея» и «обочина мелкоземистая» (ряд 4). Колеса тяжелых машин глубоко прорезают и уплотняют грунт, образуя колею, мелкоземистую обочину утрамбовывает тяжелая техника. От «мелкоземистой обочины» переход к таким экотопам, как «обочина щебнистая», «обочина песчаная», «мелкоземистая ж.-д. насыпь», сопровождается добавлением к фактору уплотнения еще более мощного трансформирующего фактора - инородного грунта. В этом случае почвенный покров оказывается погребенным под большим (насыпь) или меньшим (щебнистая и песчаная обочина) слоем перемещенного грунта. По вектору «лес» - «ж.-д. полотно» расположено двенадцать экотопов и представлены все три категории. Граница между I и II категориями проходит между «лесопосадкой» и «парком», т.к. последний принципиально отличается большей степенью окультуренности. Граница между II и III категорией проходит между экотопами «обочина мелкоземистая» (II категория) и тремя экотопами, где подключается действие фактора засыпания инородным грунтом.