Рис 3.
Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 3), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.
Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.
Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 4).
Рис. 4. Схема тройной нервной системы морской звезды
Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - гипоневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.
Почти все иглокожие ведут свободный образ жизни, паразитов среди них, можно сказать, нет, хотя питание молоди некоторых видов офиур на колониях кораллов и последующее их переселение на диск и в полость тела взрослых особей собственного вида, а также обитание карликовых самцов нескольких видов офиур постоянно около ротового отверстия самки и высасывание ими с помощью специально заложенных в глотке мышц пищевых соков изо рта самки, пожалуй, можно подвести под понятие паразитизма. Зато комменсалы среди иглокожих известны давно. Часто офиуры поселяются между иглами морских ежей, где, очевидно, находят себе пищу и защиту, а представители одного из родов тропических офиур постоянно живут на ротовой поверхности морских лилий около, амбулакральных борозд и пользуются пищей, собираемой этими животными, не причиняя хозяевам заметного вреда. Целый ряд других животных - простейших, гидроидов, ракообразных, моллюсков и даже рыб - являются комменсалами иглокожих и обитают прикрепившись к иглам, поверхности тела морских ежей или звезд либо поселяются в полости тела, кишечнике и других органах различных иглокожих, делясь с ними пищей и получая от них некоторую защиту. Однако существуют и настоящие паразиты иглокожих. Правда, они немногочисленны, но относятся к разным группам животных. Очень распространенными и наиболее древними паразитами иглокожих, известными еще с каменноугольного периода, являются своеобразные кольчатые черви семейства Myzostomidae. Объектом интенсивного заражения этими паразитами становятся морские лилии, как более или менее прикрепленные животные. Часто в голотуриях паразитируют некоторые моллюски, а в офиурах - различные паразитические ракообразные и неполовозрелая форма трематоды, являющейся паразитом зубаток.
Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.
По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.
Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.
Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.
Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).
Что касается класса морских ежей, первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям. Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.
Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).