В основе производства любой продукции растениеводства лежит сорт. От сорта зависят особенности технологии возделывания: дозы, сроки и виды удобрений и пестицидов, способы и кратность обработки почвы, степень ее уплотнения и развития эрозионных процессов, масса пожнивных остатков для восстановления почвенного плодородия, необходимость применения орошения. Именно сорт определяет основные требования к технологии возделывания: продуктивность, энергоэкономичность, природоохранность, экологически безопасное качество. Большая часть этих требований возникла сравнительно недавно, в связи с чем сформировалось новое направление исследований – экологическая селекция.
Под экологической селекцией понимается совокупность приемов и методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в условиях предполагаемого региона возделывания при соблюдении природоохранной технологии культивирования, высоком качестве и минимальном накоплении поллютантов в продукции (Кильчевский, Хотылева,1997).
Экологическая селекция включает три взаимосвязанных направления:
адаптивную селекцию
селекцию энергетически эффективных сортов
селекцию на высокое и экологически безопасное качество продукции.
Адаптивная селекция направлена на повышение устойчивости генотипов к биотическим и абиотическим факторам среды.
Погодные условия Республики Беларусь обеспечивают выращивание гарантированного урожая в открытом грунте один раз в 4-5 лет. Среди абиотических факторов, действующих на культуры, особое место в нашей зоне занимает температура. Весенние заморозки, приходящиеся на период выращивания рассады, также приводят к повреждениям растений, а иногда и к полной их гибели. Создание холодостойких сортов, способных развиваться при пониженных температурах и даже переносить кратковременные заморозки, позволило бы проводить более раннюю высадку рассады в открытый грунт, способствовало бы сокращению затрат на ее выращивание [2, 11, 12]. В настоящее время разработаны методики отбора холодостойких форм как на более поздних этапах онтогенеза, так и на ранних, в культуре in vitro [13, 14], а также методами гаметной и зиготной селекции [15].
Увеличение скороспелости – одна из первостепенных задач селекции томата открытого грунта. На сегодняшний день в республике районированы три раннеспелых сорта: Доходный, Белый налив, Ляна. В производстве используются различные методы ускорения созревания плодов томата: воздействие низкими и высокими температурами, стимуляция светом и лазерным облучением, воздействие регуляторами роста [16]. Сложность селекции на скороспелость заключается в преодолении отрицательных корреляций между скороспелостью и продуктивностью, скороспелостью и устойчивостью к заболеваниям (макроспориоз, фитофтороз) [17]. Для решения существующей проблемы необходим непрерывный поиск источников скороспелости, знание характера изменчивости и наследования компонентов скороспелости.
Одной из важных задач селекционного процесса в нашей республике является создание сортов, устойчивых к болезням (фитофтороз, макроспориоз и др.). Лучше, если новый сорт будет обладать комплексной устойчивостью, которую надо проверять на инфекционных фонах и при искусственном заражении растений [17]. Учеными всего мира ведется интенсивный поиск химических, биологических, а также интегрированных методов борьбы с болезнями и вредителями. При этом выведение и внедрение в широкую практику болезнеустойчивых сортов является самым эффективным, наиболее дешевым и централизованным способом. Создание болезнеустойчивых сортов предотвращает необходимость использования пестицидов, что имеет большое значение с точки зрения охраны окружающей среды [2].
Адаптивная селекция в первую очередь предполагает экологическую организацию всего селекционного процесса. Основными ее особенностями являются:
Региональный характер селекции и ее экологическая целенаправленность;
Ориентация не на потенциальную, а на реальную продуктивность;
Выбор типичных условий для оценки селекционного материала;
Оценка стабильности урожая;
Использование традиционных и разработка новых методов селекции (гетерозисная селекция, многолинейные смеси, гаметная и зиготная селекция, перемещение селекционного материала в пределах региона и др.).
Кооперация селекционных учреждений в регионе при выполнении постановленной задачи.
Вторым важным направлением экологической селекции является селекция энергетически эффективных сортов. Показано, что сорта растений различаются по эффективности использования удобрений в 3-4 раза. Сорта растений должны соответствовать определенному уровню затрат антропогенной энергии. По уровню энергозатрат можно выделить три технологии и три модели сортов, им соответствующие:
Биологическое или альтернативное земледелие, характеризующееся минимальным уровнем энергозатрат на единицу продукции. Этой технологии соответствуют сорта низкого вклада энергии.
Полуинтенсивные технологии, отличающиеся средним уровнем энергозатрат. Для этих технологий необходимы экологически стабильные или полуинтенсивные сорта, сорта широкого ареала.
Интенсивные технологии, орошаемое земледелие, защищенный грунт, являющиеся наиболее энергоемкими по вкладу антропогенной энергии. Повышенному уровню энергозатрат должны соответствовать сорта интенсивного типа.
По мнению ряда ученых, энергоэффективные сорта должны соответствовать следующим требованиям:
Высокий уровень использований местных условий роста (солнечная энергия, питательные вещества);
Сохранение почвы и ее естественного плодородия от эрозии и засоления;
Низкое потребление энергетических затрат.
Культивирование энергетически рациональных сортов сократит употребление удобрений при возрастании продукционной способности агроценозов и уменьшении загрязнения окружающей среды.
Данное направление лишь начинает оформляться как самостоятельное, так как еще недостаточно изучен вопрос генетической природы энергоэффективности. Однако в настоящее время ведутся активные исследования.
Третье направление экологической селекции – создание сортов с высоким качеством и минимальным накоплением поллютантов – является самым новым направлением и возникло в связи с увеличением накопления поллютантов в агроценозах и ужесточением требований к качеству продукции. Это наиболее радикальный путь получения экологически безопасной продукции растениеводства.
Рядом исследователей (Минеев, Тиво, Климашевский) доказано, что у растений имеется генетически обусловленная изменчивость как на видовом, так и на сортовом уровнях по накоплению тяжелых металлов и нитратов. По мнению ученых, создание устойчивых сортов для химически аномальных природных и загрязненных территорий – это единственное на сегодняшний день решение экологических проблем. А также более выгодно с экономической точки зрения, чем проведение защитных мероприятий на больших территориях.
Внутривидовое генетическое разнообразие растений по содержанию поллютантов позволяет путем отбора генотипов с минимальным выносом поллютантов уменьшить их накопление в продукции в 2-5 раз.
Все направления экологической селекции взаимосвязаны между собой. Так, адаптивная селекция обеспечивает приспособительные особенности самого сорта и косвенно влияет на загрязнение ОС. Селекция энергоэффективных сортов позволяет уменьшить давление антропогенных факторов на агроценозы, более рационально использовать свет, тепло, удобрения, топливо в защищенном грунте. Селекция сортов с минимальным накоплением поллютантов в продукции имеет прямое отношение к сохранению здоровья человека.
К основным методам, применяемым в экологической селекции относятся:
Полиплоидия и гаплоидия
Метод полиплоидии широко применяется селекционерами для создания новых сортов растений. Суть данного процесса заключается в увеличении числа наборов хромосом в клетках тканей организма, кратное одинарному (гаплоидному) набору хромосом. В результате происходит увеличение размеров самих клеток и всего организма в целом. Это фенотипические проявление полиплоидии.
Те организмы, в клетках которых имеется более двух наборов хромосом, носят название полиплоидов. Так, триплоиды содержат три набора, тетраплоиды – четыре, пентаплоиды – пять и т.д. Полиплоиды, которые имеют нечетный набор хромосом, являются стерильными из-за того, что их половые клетки с неполным набором хромосом, не кратным гаплоидному, не делятся. Потомства они не дают.
Доказано, что увеличение количества хромосом повышает стойкость растений к патогенным микроорганизмам и некоторым другим неблагоприятным факторам внешней среды, в частности, к радиации. Это объясняется тем, что при повреждении одной или двух гомологичных хромосом остальные такие же остаются нетронутыми. Таким образом, полиплоидные организмы жизнеспособнее диплоидных.
В дикой природе полиплоидия широко распространена, однако представлена неравномерно среди различных сообществ растительных и животных организмов. Данная разновидность мутаций играет важную роль в эволюционных преобразованиях диких и культурных покрытосеменных растений, среди которых около 50% видов являются полиплоидами.
Так как полиплоидные растения характеризуются ценными хозяйственными свойствами, то искусственную полиплоидизацию используют в растениеводстве с целью получения селекционного материала. Для этого в селекции применяются особые мутагены, к примеру, колхицин, который нарушает расхождение хромосом в мейозе и митозе.
Примерно 80% существующих ныне сортов разных видов культурных растений являются полиплоидами. К ним относятся овощные и плодово-ягодные культуры, злаковые, цитрусовые, технические, декоративные и лекарственные растения.
Гаплоиды — это особи обычно диплоидных или аллополиплоидных видов, в соматических клетках которых содержится в 2 раза меньше хромосом, чем у исходных форм. При этом из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна хромосома.Явление гаплоидии (моноплоидии) привлекает все большее внимание селекционеров. Использование гаплоидных растений позволяет решать целый ряд как теоретических, так и практических вопросов.
Поскольку в любой популяции желательное сочетание генов в гаметах бывает значительно чаще, чем в зиготах, то теоретически гораздо проще и быстрее получить гомозиготную форму с нужным сочетанием признаков путем прямого удвоения числа хромосом у гаплоидов.
Отдаленная гибридизация
Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией. Отдаленная гибридизация делится на: межвидовую, межродовую. Примеры межвидовой гибридизации — скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации.
Цель отдаленной гибридизации — создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются: повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью, засухоустойчивостью. Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.
Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире.
Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений. Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.
При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения. Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя. В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.
Мутагенез
Мутагенез - процесс возникновения наследственных изменений (мутаций) под влиянием внутренних или внешних естественных (спонтанных) или искусственных (индуцированных) факторов.
В зависимости от характера изменений мутации подразделяются на: генные, геномные и хромосомные. А в зависимости от места возникновения их подразделяют на генеративные и соматические. В зависимости от механизма воздействия на организм мутации бывают спонтанными и индуцированными.
Основные свойства мутаций: мутации могут происходить у любого организма, на любой стадии его развития, в различных тканях и клетках. Они возникают внезапно, без всяких переходов и являются устойчивыми в ряду поколений. Мутации всегда случайны, разнонаправлены и не соответствуют факторам, их вызывающим.
Мутации, возникшие в половых клетках, называются генеративными. Генеративные мутации передаются последующим поколениям в процессе полового размножения.
Мутации, возникшие в клетках других тканей, называются соматическими. Соматические мутации по своей природе ничем не отличаются от генеративных. Возникшая соматическая мутация образует свою ткань, которая может быть обнаружена на отдельной ветке или другой части растения. Особи, несущие отдельные участки мутантной ткани, называются мозаиками или химерами. Если мутация произошла в точке роста зародыша на стадии семени, то мутантная клетка может дать начало всему растению. Соматические мутации передаются следующему поколению при размножении растения вегетативным путем из мутированной части. У организмов, размножающихся исключительно половым путем, соматические мутации не играют какой либо роли в эволюции и не имеют значения в селекции.
Большинство мутаций приводят к понижению жизнеспособности или вовсе летальны. Чаще всего мутации нарушают равновесие внутри комплекса генетической системы, сложившейся в процессе эволюции. Каждый вид на протяжении длительной эволюции приспособился к определенному образу жизни, в определенных условиях среды. Поэтому вновь возникшие мутации буду, как правило, или вредны, или, по меньшей мере, менее ценными. Например, окраска бабочек соснового шелкопряда или сосновой пяденицы таковы, что их нельзя отличить от коры дерева. Эта защитная окраска образовалась в процессе длительной эволюции и любая мутация в сторону изменения окраски будет нежелательной, так как ведет к обнаружению их врагами.
Однако бываю случаи, когда мутации бывают полезными. Так, у некоторых злаковых и люпина найдены мутанты, которые отличались повышенной жизнеспособностью. Мутации у некоторых бабочек, приведшие к изменению их окраски в серый цвет, оказались благоприятными для районов с сильно развитой промышленностью, где наблюдается повышенное загрязнение воздуха.
Возникновение мутаций всегда означает изменение нормы реакции. Поэтому новые мутации могут оказаться полезными в новых условиях среды. Мутации, возникшие на границах ареала данного вида, могут дать удачные изменения нормы реакции, которые позволят ему расширить ареал за счет освоения новых районов.
Все изложенное показывает, что все мутации, в том числе и вредные в данных условиях, представляют ценность в эволюционном отношении. Мутации создают резерв наследственной изменчивости данного вида, который позволяет виду приспосабливаться к меняющимся условиям среды и завоевывать новые жизненные пространства.
Для селекционера мутации являются “сырым” материалом, который может быть успешно использован в селекции растений с нужными для человека качествами. Однако частота спонтанных мутаций очень низка для того, чтобы ее можно было использовать в селекции. Поэтому селекционеры применяют различные факторы, чтобы усилить мутационный процесс у организмов, т.е. индуцировать мутации.
Индуцированные мутации- это мутации вызванные воздействием на организм с участием человека.
Выделяют две большие группы мутагенов: физические и химические. Физические мутагены в свою очередь подразделяются на электромагнитные (рентгеновские лучи, гамма-лучи) и корпускулярные излучения (электроны, протоны, нейтроны и альфа-частицы). Кроме указанных в качестве мутагенных факторов могут служить также ультрафиолетовые лучи и резкие понижения или повышения температуры окружающей среды.
Химические мутагены стали использоваться в селекции совсем недавно, хотя возможность получения мутаций под влиянием химических веществ была установлена еще в 1930 г.
Характерным отличием химических мутагенов от ионизирующих излучений является то, что последние дают всегда высокий процент хромосомных нарушений, в то время как химические вещества ведут в основном к изменениям отдельных генов и образованию мелких нехваток хромосом, что является более ценным для селекции. Наиболее известными химическими мутагенами являются: этилметансульфонат - 0,15-0,2 %, этиленамин -0,001-0,005 %, диэтилсульфат - 0,05-0,1 %, нитрозометилмочевина - 0,01-0,015 %, нитрозоэтилмочевина - 0,012 % Выдерживание семян в растворе мутагена не должно быть слишком коротким и слишком продолжительным. В среднем рекомендуется замачивать семена на 3-12 часов
Большинство мутаций приводят к понижению жизнеспособности или вовсе летальны. Чаще всего мутации нарушают равновесие внутри комплекса генетической системы, сложившейся в процессе эволюции. Каждый вид на протяжении длительной эволюции приспособился к определенному образу жизни, в определенных условиях среды. Поэтому вновь возникшие мутации буду, как правило, или вредны, или, по меньшей мере, менее ценными. Например, окраска бабочек соснового шелкопряда или сосновой пяденицы таковы, что их нельзя отличить от коры дерева. Эта защитная окраска образовалась в процессе длительной эволюции и любая мутация в сторону изменения окраски будет нежелательной, так как ведет к обнаружению их врагами.
В настоящее время метод мутационной селекции используется во всех странах мира.
Как от химического, так и от физического воздействия с большей частотой возникают различные изменения окраски и форм цветков, листьев, формы соцветий, сроков зацветания, высоты растения, появляются формы устойчивые к различным заболеваниям, зимостойкие с измененным запахом.
Мутантное воздействие способствует получению линии с мужской стерильностью, необходимых для создания гетерозисных гибридов. Мутанты с мужской стерильностью получены у бархатцев, петунии
Гетерозис
Одним из важнейших путей повышения продуктивности является использование гетерозисных гибридов, позволяющее увеличить продуктивность на 25-50 % [4]. В ряде стран (Япония, США, Нидерланды) 90-100 % площадей занято гибридами F1
Гаметная и зиготная селекция
В настоящее время для решения проблем, связанных с сельскохозяйственным производством, а так же для ускорения селекционного процесса все чаще применяются методы гаметной и зиготной селекции. Это связано с возможностью эффективного отбора устойчивых к различным стрессам генотипов на гаплоидных и самых ранних этапах развития диплоидных организмов.
В эволюционном плане гаплоидное поколение всегда было подвержено более жесткому отбору, чем диплоидное. Как отмечает И.И. Шмальгаузен [117п], половой процесс за счет возможности возникновения новых комбинаций генов повысил эволюционную пластичность и устойчивость диплоидного поколения, сохранив у растений жесткость отбора особей гаплоидного поколения.
Элиминация рекомбинантов на гаметном и зиготном уровнях приводит к отбору генотипов, малоуклоняющихся от нормы в данных условиях среды. Хотя при таком отборе могут фиксироваться приобретаемые новые адаптации (стабилизирующий отбор по И. И. Шмальгаузену), все же многие рекомбинации в результате разрушения коадаптивных блоков генов, функционирующих на ранних этапах развития, особенно в период их связи с материнским организмом, могут быть потеряны из селекционного материала. Естественный отбор оказывает элиминирующее действие как на постмейотических этапах, так и на ранних стадиях развития растений. Согласно оценкам А. А. Жученко, А. Н. Кравченко [47], у томата на стадиях гаметогенеза, сингамии, эмбриогенеза, формирования и прорастания семян гибнет свыше 90 % рекомбинантных гамет и зигот. Это приводит к значительному сужению спектра доступной селекционеру генотипической изменчивости, в том числе потере большого количества хозяйственно-ценных признаков [67].