Институт географии им. В. Б. Сочавы СО РАН
Ландшафтно-экологические закономерности изменения таксономического разнообразия мезонаселения почв Байкальского региона
Е.П. Бессолицына
Аннотация
Проведен ландшафтно-экологический анализ структуры сообществ почвенных беспозвоночных и их распределения в геосистемах Байкальского региона на локальном (биогеоценотическом), топологическом (фациальном) и региональном уровнях. Рассмотрены закономерности преобразования структуры сообществ в ландшафтно-зональном диапазоне под воздействием природных - фитоценотических (особенности растительности), эдафических и климатических (гидротермический режим почв) факторов, в горах - высотного градиента и антропогенного воздействия (изъятие древесины в результате вырубки лесов, пожары, нерациональное использование пастбищ, техногенное загрязнение почв, рекреация и др.). Даны основные подходы и принципы картографирования почвенной биоты.
Представленная карта таксономического разнообразия сообществ почвенных беспозвоночных выполнена на основе карты растительности Байкальского региона. Сообщества наземных беспозвоночных объединены в четыре группы: высокогорные, таежные и лесные, лесостепные и степные, луговые и гидрофильные. В каждой группе по количеству таксономических единиц в сообществе выделено пять категорий разнообразия структуры: 1 - очень низкое разнообразие (менее 5 таксонов); 2 - низкое (6-10 таксонов); 3 - среднее (11-15 таксонов); 4 - высокое (16-20 таксонов); 5 - очень высокое (более 20 таксономических единиц). Главной тенденцией изменения таксономического разнообразия сообществ почвообитающих беспозвоночных является уменьшение количества видов в градиенте нарастания аридности климата, усиления гипотермальности и антропогенного прессинга.
Ключевые слова: геосистема, почвенная биота, сообщества, таксономическое разнообразие, структура, экологические факторы, картографирование.
Annotation
беспозвоночный экологический ландшафтный таксономический
Landscape-Ecological Regularities of Changes in Taxonomic Diversity of Soils Mesopopulation in Baikal Region
E. P. Bessolitsyna V. B. Sochava Institute of Geography SB RAS
Landscape-ecological analysis of community structure of soil invertebrates and their distribution in the geosystems of the Baikal Region was carried out on the local (biogeocenotic), topological (facies) and regional levels. The paper considers regularities of transformation of communities' structure in landscape-zonal range under the influence of natural: phytocenotic (peculiarities of vegetation) edaphical and climatic (hydrothermal regime of the soil), in the mountains - an altitudinal gradient and anthropogenic factors: the removal of the wood as a result of deforestation, fires, irrational use of pastures, technogenic pollution of soils, recreation and others; the basic approaches and principles of mapping soil biota were given.
Presented map of taxonomic diversity of soil invertebrate communities made on the basis of the vegetation map of the Baikal region. Communities of terrestrial invertebrates were grouped into four groups: alpine, taiga and forest, forest-steppe and steppe, meadow and hydrophilic. Five categories of diversity structure were identified of each group by the number of taxonomic units in the community: 1 - very low diversity (less than 5 taxons), 2 - low (6-10 taxons), 3 - medium (11-15 taxons), 4 - high (16-20 taxons), 5 - very high (more than 20 taxonomic units). The main trend of changes in taxonomic diversity of pedobionts communities is a decrease in the species number in the gradient of an increase of climate aridity, and strengthening of the hypothermal hypothermal character and anthropogenic pressure.
Keywords: geosystem, soil biota, communities, taxonomic diversity, structure, ecological factors, cartography.
Введение
Структура зооценозов и диапазон ее варьирования в пространственно-временном аспекте может служить одной из характеристик устойчивости геосистем к внешним воздействиям и способности биотических сообществ к самовосстановлению. Кроме этого, мезонаселение как система биогеоценотического уровня широко используется для диагностики состояния наземных экосистем в службе мониторинга и экологическом прогнозировании [7; 10]. Ответные реакции почвенных беспозвоночных на изменение экологических факторов проявляются на разных уровнях иерархии географических объектов. Проблемы пространственно-временной дифференциации биоты занимают ведущее место при экологической реставрации нарушенных биотических сообществ, оптимизации сети охраняемых природных территорий, оценке сбалансированности биоразнообразия и степени нарушенности экосистем и ландшафтов.
Благодаря огромной территории и разнообразию природноклиматических условий в Сибири находится значительная часть фаунистического фонда Северной Евразии. Здесь можно наблюдать зональную смену животного населения от арктических пустынь и тундр, таежных и смешанных лесов до настоящих степей и высокогорных областей с хорошо выраженной высотной поясностью в распределении животных.
Высокое разнообразие биотических сообществ Байкальского региона обусловлено его географическим положением и особенностями рифтовой зоны, способствовавшими образованию своеобразной ландшафтной структуры. Здесь наблюдается наложение ареалов представителей различных биогеографических зон, что ведет к усложнению ситуации с точки зрения распространения видов и фаунистических комплексов и выделяет регион на фоне сопредельных территорий. Своеобразие ландшафтно-экологических условий создает предпосылки для местного эндемизма и формирования уникальных природных объектов с большим количеством редких видов и высоким ценотическим и видовым разнообразием, наличие рефугиальных зон обеспечивает сохранение пустынно-степных и неморальных реликтов прошлых геологических эпох [18].
Район и методы исследований
Специфика климатических условий Байкальского региона определяется его положением в зоне действия Азиатского антициклона, а также горным рельефом, образующим барьерно-теневой и котловинный эффекты [4]. В целом климат характеризуется как умеренно континентальный. Преобладающие почвы региона относятся к трем типам: высокогорному, горно-таежному и степному. Из высокогорных преобладают горно-тундровые и горно-луговые почвы. Горно-таежная группа представлена преимущественно подбурами, подзолистыми, дерново-подзолистыми, дерновыми и мерзлотно-таежными почвами. Среди почв степного типа преобладают степные бескарбонатные, в меньшей степени встречаются каштановые глубокопромерзающие [12].
Особенности островных степей в Байкальском регионе в значительной степени определяют своеобразные климатические условия, выделяющиеся на общем фоне Прибайкалья. Здесь выше продолжительность солнечного сияния и прозрачность атмосферы, и, как следствие, отмечаются наибольшие для всей котловины Байкала величины суммарной радиации [4]. Специфика взаимодействия атмосферы, водной массы озера и окружающей суши создает предпосылки для выпадения наименьшего на западном побережье Байкала количества атмосферных осадков. Велика роль подгорного и котловинного эффектов, усиливающих сухость климата. Усугубляют климато - экологическую ситуацию малоснежные зимы. Дифференциацию биоклиматических ресурсов определяют также орографические и литологогеоморфологические факторы.
Концептуальные и методологические основы ландшафтно-экологического изучения почвенной биоты базируются на представлениях о системной природе ее организации как важнейшего компонента геосистем и на фундаментальных работах в области географии и экологии сообществ почвообитающих организмов [6; 7; 9; 10; 15-17 и др.].
Изучение зооценозов почв природных и нарушенных антропогенной деятельностью ландшафтов проводилось на ключевых полигонах, охватывающих (в ландшафтно-зональном диапазоне) основной региональный спектр геосистем Байкальского региона. Эта территория характеризуется многокомпонентностью фитоценозов, мозаичностью и большим разнообразием производных сообществ, возникающих в результате деятельности человека. Пробные площади были выбраны в пределах горно-таежного, южнотаежного, подтаежного и лесостепного ландшафтов в различных местоположениях и структурно-динамических категориях, включающих выровненные участки междуречий - плакоры с суглинистыми почвами, сублитоморфные, субгидроморфные, гидроморфные и субкриоморфные фации.
Объект анализа - видовое (таксономическое) разнообразие наземных беспозвоночных животных, образующих сообщества и обладающих системными и функциональными взаимосвязями. Основное внимание уделялось мезонаселению (надвидовой таксономический уровень) - относительно крупным беспозвоночным, обитающим в почве и на ее поверхности. Закономерности изменения видового разнообразия в градиентах экологических факторов: высотной поясности, температурного режима и влажности почв выявлены на наиболее хорошо изученных в Байкальском регионе модельных группах беспозвоночных - представителей семейств Lumbricidae, Carabidae, Staphylinidae, Elateridae. На расширенном информационном поле рассматривается надвидовой таксономический уровень.
Для анализа изменений структуры животного населения в горизонтальном пространстве и взаимосвязей отдельных компонентов с факторами среды на локальном, сублокальном и региональном уровнях нами были использованы методы крупномасштабного экологического картографирования [2].
При постановке задач и проведении работ использована методика почвенно-зоологических и биогеоценологических исследований [8; 13]. Для сравнительного анализа применялись широко распространенные в почвенно-зоологических исследованиях расчеты количества животных на единицу площади земной поверхности (экз., мг, г/м2).
Количественные характеристики (численность и биомасса педобионтов) представлены графически с использованием методов математической статистики [3] и пакетов программ Microsoft Excel, MapInfo 7.5 и Photoshop CS.
Обсуждение результатов
При изучении и оценке биологического разнообразия основное внимание уделяется таксономическому составу сообщества - наиболее важным структурным единицам в достаточно сложной системе живых организмов. Показателем разнообразия принято считать соответствие между числом видов и их удельным значением (численностью, биомассой, продуктивностью, встречаемостью и т. д.) или отношение числа видов к единице площади [14].
Анализ данных по распространению сообществ и экосистем свидетельствует, что их структура и пространственное размещение находятся в теснейшей зависимости от абиотических параметров биосферы, среди которых выделяются географические, действующие прямо или опосредованно через экологические процессы. Именно географические факторы определяют уровень дифференциации биот во времени и пространстве, включая действие факторов эволюции живых организмов и их катастрофическое вымирание на рубежах геологических эпох и периодов. Географические процессы обусловливают динамику биоразнообразия через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и почвенными факторами [5].
Важным аспектом географии биологического разнобразия является представление об уровнях пространственной размерности геосистем [17], которое относится к фундаментальным свойствам организации биосферы. Уровни размерности - планетарный, региональный, топологический (локальный) взаимосвязаны, при этом на каждом уровне географические системы характеризуются своими временными и пространственными закономерностями, экологическими, динамическими и другими связями. Поэтому учет размерностей необходим при классификации экологических систем и разработке критериев оценки уровня разнообразия.
Изменение структуры сообществ беспозвоночных в экологических градиентах
Таксономическое разнообразие сообществ беспозвоночных в мезомасштабе пространства (на уровне групп фаций) изменяется главным образом в градиенте эдафо-климатических и фитоценотических факторов, которые варьируют в зависимости от местоположения биогеоценоза в ландшафте. По степени естественной изменчивости, обусловленной особенностями функционирования ландшафта, различаются фации 5 категорий - коренные, полукоренные, мнимокоренные, полусерийные и серийные [9]. В этих различающихся и по степени изменчивости и устойчивости фациях неодинаково проявляются и последствия экзогенных воздействий, в частности, чувствительность почвенно-биотических сообществ к воздействию антропогенных факторов возрастает с повышением динамичности.
Гидротермический режим почвы. Взаимосвязь и взаимообусловленность организмов и среды весьма отчетливо проявляется в корнеобитаемом слое почвы, который, выступая непосредственным местом обитания многочисленных групп животных, в то же время представляет собой одно из самых важных ландшафтно-экологических образований, обязанное своим существованием совместной работе биоты и абиотических факторов. Свойства почв, уменьшающие зависимость ее обитателей от прямого воздействия экологических факторов, имеют существенное значение для распространения животных в ландшафтах.
Теплообеспеченность верхнего слоя почвы является интегральноключевым показателем, контролирующим жизнеспособность почвенных организмов, структуру и развитие биотических сообществ. В зависимости от характера почвенного покрова в одной климатической зоне условия теплообеспеченности могут быть очень разными. Для горно-таежных ландшафтов температурный режим приобретает особое биогеографическое и экологическое значение в связи с тем, что по мере роста дефицита тепла он становится основным лимитирующим фактором в распространении многих видов животных. В зависимости от характера адаптаций к гидротермическим условиям среды находятся не только количественные соотношения отдельных групп беспозвоночных, но и активность их взаимодействия с другими компонентами геосистемы и участие в почвенно-биологических процессах.