Высокая степень зависимости пойкилотермных животных от абиотических условий среды детерминирована отсутствием автономии по отношению к термическому фактору. При этом следует принимать во внимание не только среднесуточные температуры, а и конкретные границы, в которых протекают жизненные циклы беспозвоночных, - абсолютные суточные минимумы в холодное время и максимумы в теплый период. Для типичных таежных форм максимальные летние температуры не выступают как ограничивающий биотические процессы фактор. Более важным для живых организмов является нижний предел температуры, отражающий экстремальность зимнего периода.
Повышенные значения разнообразия сообществ педобионтов характерны для биогеоценозов со средними величинами температуры почвы. Как в более теплых, так и в более прохладных почвах отмечено пониженное количество таксонов. При этом в лесных биогеоценозах таежных, подтаежных и горно-таежных ландшафтов, где температура почвы варьирует от низких до средних величин, видовое разнообразие и биомасса тем выше, чем сильнее прогрета почва.
Дефицит влаги в почвах степных геосистем сказывается на структуре и количественных характеристиках мезонаселения. В остепненных и степных биогеоценозах, где летнее прогревание почвы превышает среднюю для каждого ландшафта величину, разнообразие видов и масса педобионтов, как правило, уменьшается от менее теплых к наиболее обеспеченных теплом почвам. На безлесных площадях самое высокое разнообразие наблюдалось в подтаежно-луговых биогеоценозах, заметно ниже - в остепненно-луговых и степных, а самое низкое - на деградированных от перевыпаса участках степи и обрабатываемых полях.
Коэффициент корреляции между температурой почвы и массой геобия составляет от -0,75 до -0,78. В составе населения возрастает удельный вес мезоартропод, среди которых наибольшее число видов и жизненных форм представляют насекомые. На их долю приходится до 97 % численности и до 80-90 % массы педобионтов.
Воздействие температуры на количественные характеристики мезонаселения теснейшим образом связано с влажностью почвы. Для зооценозов с преобладанием мезотермогигрофильных почвенных сапрофитов влажность имеет наиболее существенное значение. Высокое разнообразие сообществ, как правило, свойственно биогеоценозам со средней влажностью почвы, а невысокое - наиболее сухим и самым влажным.
При этом в лесах биомасса несколько увеличивается от наиболее обеспеченных влагой к менее увлажненным биогеоценозам, а на безлесных площадях - от сухих к влажным. Коэффициенты корреляции (0,56-0,62) свидетельствуют о наличии положительной связи между величиной биомассы и влажностью верхнего 20-сантиметрового слоя почвы.
Наибольшее разнообразие мезонаселения и высокие количественные показатели характерны для смешанных и мелколиственных лесов. Темнохвойные сообщества с длительно-мерзлотными глееватыми почвами подножий склонов и заболоченных депрессий, а также сосновые леса на супесчаных и песчаных гривах представляют пессимальные для беспозвоночных условия: первые в силу дефицита тепла, вторые - из-за недостатка влаги.
Экстремальными факторами горных областей, влияющими на численность, разнообразие и сезонную активность животных, являются: крутизна склонов, оказывающая влияние на величину обитаемого слоя, короткий период с положительными температурами воздуха и почвы, нестабильный гидротермический режим. Существующий в горах высотный температурный градиент меняется в зависимости от экспозиции склона и положения над уровнем моря и в среднем составляет около 1° на 200 м высоты. Это определяет соответствующие изменения климатических условий - от жарких и умеренно теплых у подножия склонов до холодных в нивально-гляциальной зоне. Закономерно изменяются и факторы увлажнения - количество осадков, облачность, влажность воздуха, а также длительность фенофаз и вегетационного периода. Дифференциация почв и биотических сообществ в горах в зависимости от высоты могут меняться от ультрагумидных до семиаридных.
В высотном градиенте таксономическое разнообразие сообществ почвенных беспозвоночных уменьшается от пойменных светлои темнохвойных с тополем и березой разнотравно-вейниковых лесов к горно-долинным тундрам и относительно крутым склонам с разреженной растительностью. Самое низкое таксономическое разнообразие наблюдается на скальных водоразделах и обвально-осыпных горных склонах.
Антропогенные факторы дестабилизации состояния сообществ. Антропогенные воздействия на биотические сообщества: изъятие древесины, пожары, нерациональное использование пастбищ, техногенное загрязнение, рекреация и др., разрушая растительный и почвенный покровы, нивелируют различия между отдельными биогеоценозами и ландшафтными единицами, наносят существенный вред целостности и жизнеспособности коренных сообществ.
Представляя факторы дестабилизации ландшафтных связей, влияние человека в большинстве случаев вызывает изменение структуры зооценозов почв в сторону уменьшения разнообразия видов, снижения численности и биомассы крупных сапрофагов и увеличения количества более адаптационно-способных и широко распространенных представителей фауны. Это проявляется в сходстве физиономических, флористических, фаунистических и структурных свойств ценозов и обусловлено широкой экологоценотической амплитудой эвритопных и космополитных видов. Систематическое поступление ксенобиотиков, накопление их в почве, в надземных и подземных органах растений нарушает геохимическую обстановку, ухудшает условия существования биоты, снижая тем самым функциональную активность почвы и устойчивость экологической системы в целом.
Изменения количественных характеристик и разнообразия мезонаселения от тайги к степям, так же как и от лесных биогеоценозов к пахотным землям, связаны главным образом с увеличением в этих направлениях жесткости гидротермического режима почвы, изменением массы и качественного состава фитокомпонента, а соответственно, и поступающего в почву мертвого органического вещества.
Пространственная структура мезонаселения почв. Географические закономерности изменения биоразнообразия наиболее полно выявляются картографическими методами. Картографический анализ состояния биоты позволяет оценить роль животных в формировании и поддержании структуры почвы и ее плодородия, а также выделить области экологического оптимума и пессимума для доминирующих групп обитающих в почве беспозвоночных.
Поскольку группировки почвенных животных не имеют видимых границ пространственной локализации, для построения картографических моделей нами использованы возможности ландшафтной индикации, в основе которой лежат теоретические представления о том, что все природные компоненты в пределах определенного генетически однородного пространства находятся в тесной связи и взаимообусловленности, образуя целостные системы.
Соответствие структуры животного населения определенному спектру эдафических условий, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность почвообитающих организмов, интерпретировалось нами с позиций ландшафтно-типологического подхода - сопоставление и последующая идентификация (экспериментальным путем) сообществ почвенных беспозвоночных конкретным условиям среды их обитания.
Исходя из подобия состава сообществ почвенных беспозвоночных, определен тип животного населения, который объединяет зооценозы одного структурно-таксономического уровня. При выделении типов животного населения нами учитывались количественные характеристики, совокупность доминирующих видов, спектры жизненных форм и соотношение экологических групп. При разработке принципов картографического анализа почвенной биоты нами принимались во внимание ландшафтные рубежи, в значительной степени влияющие на особенности географического распространения отдельных компонентов животного населения.
Данные для построения карты получены в результате детального изучения количественных характеристик сообществ беспозвоночных на ключевых полигонах и модельных участках таежных, горно-таежных и степных геосистем бассейна оз. Байкал. Проанализированы многочисленные картографические материалы [11], сведения о почвенном покрове [12] и состоянии растительности, учтены данные о теплообеспеченности и влагообеспеченности почв.
Картографический анализ пространственного распределения таксономического разнообразия сообществ беспозвоночных животных осуществлен на основе карты растительности бассейна оз. Байкал (масштаб 1:5 000 000) [1].
В результате проведенных по единой методике исследований сообщества наземных беспозвоночных были объединены в четыре группы: высокогорные, таежные и лесные, лесостепные и степные, луговые и гидрофильные (рис.). В каждой группе по количеству таксономических единиц в сообществе выделено пять категорий разнообразия структуры: 1 - очень низкое разнообразие (менее 5 таксонов); 2 - низкое (6-10 таксонов); 3 - среднее (11-15 таксонов); 4 - высокое (16-20 таксонов); 5 - очень высокое (более 20 таксономических единиц).
Рис. Таксономическое разнообразие сообществ почвообитающих беспозвоночных
С очень низким таксономическим разнообразием сообщества характерны для скальных водоразделов, обвально-осыпных склонов в гольцовом поясе, где преобладают кустарничково-лишайниковые тундры с горными аркто-тундровыми примитивными почвами, а также для высокогорных степных участков на каменистых склонах и привершинных литоморфных поверхностях с горными степными бескарбонатными почвами. Очень низкое разнообразие наблюдается также в верховьях ручьев и распадков, на низких заболоченных водоразделах и в пониженных участках пойм с переувлажненными торфянистыми почвами олиготрофных болот в сочетании с ивняковыми зарослями.
Сообщества с низким таксономическим разнообразием отмечены на крутых каменистых склонах разных экспозиций в верхних частях лесного пояса, где преобладают лиственничные, кедровые и еловые редколесья с ерником и кедровым стлаником, местами с фрагментами альпинотипных луговин и зарослями кедрового стланика в сочетании с каменистыми тундрами с горными мерзлотно-таежными, торфянисто-глеевыми и торфянистоперегнойными длительно-мерзлотными почвами, по днищам каров и вогнутым склонам с горно-тундровыми и горно-луговыми дерново-перегнойными почвами.
Низкое разнообразие характерно для почв заболоченных лиственничников с подлеском из ерника в средних и нижних частях пологих и вогнутых склонов, по заболоченным поймам в сочетании с зарослями ерников и травяно-моховыми болотами с торфяными сфагново-болотными маломощными сырыми почвами, а также в мерзлотных дерново-глеевых, торфянисто-глеевых и лугово-болотных почвах осоково-разнотравных и разнотравно-злаковых переувлажненных лугов вдоль рек и в нижних частях склонов.
Сообщества с низким таксономическим разнообразием обычны также по окраинам солончаковых котловин, озер, террасам и берегам степных речек и ручьев с лугово-солончаковатыми почвами в степной и лесостепной полосе, а также на крутых склонах и вершинах, где преобладают карагановые разнотравно-типчаковые на горно-степных маломощных супесчаных поверхностно-сильноскелетных почвах.
Среднее разнообразие сообществ характерно для светлохвойных лесов: сосновых и лиственнично-сосновых на плоских вершинах низких хребтов, пологих песчаных склонах со щебнистыми маломощными почвами, на выровненных поверхностях - с дерновыми лесными, в заболоченных долинах и понижениях - с торфянисто-подзолистыми супесчаными и песчаными почвами; а также для мелколиственных длительно производных лесов, восстанавливающихся на гарях и вырубках (заключительные стадии сукцессий).
Средние значения таксономического разнообразия почвенной биоты наблюдаются также по вершинам водоразделов, на высоких террасах и склонах, где распространены кедрово-пихтовые с елью и лиственницей, лиственничные (с участием темнохвойных пород) леса с дерновыми маломощными щебнистыми, подзолистыми супесчаными и легкосуглинистыми, перегнойными слабооподзоленными среднесуглинистыми и оторфованными почвами.
Высокое таксономическое разнообразие почвенно-биотических сообществ наблюдается в лиственничных, сосновых, лиственнично-сосновых, сосново-лиственничных (иногда с примесью кедра и ели), пихтовокедровых лесов, распространенных на вершинах и склонах водоразделов, террасах рек, по речным долинам и дренированным падям с дерноволесными, дерново-подзолистыми, дерново-карбонатными выщелоченными суглинистыми и супесчаными почвами; а также характерно для мелколиственных травянистых длительно производных лесов, восстанавливающихся на гарях и вырубках.
Очень высокое (максимальное) таксономическое разнообразие сообществ почвенных беспозвоночных отмечено в сосновых, березово-сосновых и лиственнично-сосновых лесах на выровненных поверхностях и пологих низких склонах с дерново-лесными и дерново-карбонатными почвами, а также - полидоминантных (светлои темнохвойных лесов) с чозенией и тополем, расположенных в поймах крупных рек с мощными перегнойными и дерново-подзолистыми супесчаными почвами.
Среди остепненных и степных сообществ (относительно) высокое таксономическое разнообразие характерно для лиственничных, сосноволиственничных и березово-сосновых лесов в сочетании со степными формациями на выровненных поверхностях, в нижних частях южных склонов и террасах рек со слабоподзолистыми песчаными, лугово-лесными глубокомерзлотными и дерновыми лесными почвами. С относительно высоким разнообразием почвенно-биотические сообщества отмечены в луговокаштановых почвах лугово-степных биогеоценозов, расположенных в межгорных и приозерных понижениях.