11.2.2. Ростовые настии
Это движения растений, обусловленные диффузно действующими факторами среды и происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия), нижней стороны – кверху (гипонастия).
Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений цветки закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности.
Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Он реагирует только при создании эффекта трения. В темноте усик не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения вызывает закручивание усика. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию.
11.2.3. Круговые нутации
Это круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней. Они происходят за счет идущих по кругу ускорений роста клеток в результате геотропической корректировки в гравитационном поле.
11.3. Тургорные обратимые движения
Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц, которые мы уже изучали. Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений.
12. МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
12.1. Физиология стресса
Неблагоприятные факторы внешней среды называют стрессорами, а реакцию организма на отклонения от нормы стрессом (напряжением). Для растений характерны три фазы стресса: 1) первичная стрессовая реакция, 2) адаптация, 3) истощение. Действие стрессора зависит от величины повреждающего фактора, длительности его воздействия и сопротивляемости растения. Устойчивость растений к стрессору зависит и от фазы онтогенеза. Наиболее устойчивы растения, находящиеся в состоянии покоя. Наиболее чувствительны растения в молодом возрасте.
К первичным неспецифическим процессам, происходящим в клетках растений при действии любых стрессоров, относятся следующие:
1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембранного потенциала плазмалеммы.
2. Вход ионов кальция в цитоплазму из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов (вакуоль, эндоплазматическая сеть, митохондрии).
3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.
4. Активация сборки актиновых микрофиламентов цитоскелета, в результате чего возрастает вязкость и светорассеяние цитоплазмы.
5. Усиление поглощения кислорода, ускоренная трата АТФ, развитие свободнорадикальных процессов.
6. Повышение содержания аминокислоты пролина, которая может образовывать агрегаты, ведущие себя как гидрофильные коллоиды и способствующие удержанию воды в клетке. Пролин может связываться с белковыми молекулами, защищая их от денатурации.
7. Активация синтеза стрессовых белков.
8. Усиление активности протонной помпы в плазмалемме и, возможно, в тонопласте, препятствующей неблагоприятным сдвигам ионного гомеостаза.
9. Усиление синтеза этилена и абсцизовой кислоты, торможение деления и роста, поглотительной активности клеток и других физиологических процессов, осуществляющихся в обычных условиях.
Кроме того, стрессоры оказывают и специфическое воздействие на клетки. В невысоких дозах повторяющиеся стрессы приводят к закаливанию организма, причем закаливание к одному стрессору способствует повышению устойчивости организма и другим повреждающим факторам.
На организменном уровне сохраняются все клеточные механизмы адаптации и дополняются новыми, отражающими взаимодействие органов в целом растении. Прежде всего, это конкурентные отношения за физиологически активные вещества и пищу. Это позволяет растениям в экстремальных условиях сформировать лишь такой минимум генеративных органов, которые они в состоянии обеспечить необходимыми веществами для созревания. При неблагоприятных условиях ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев, а продукты гидролиза их органических соединений используются для питания молодых листьев и формирования генеративных органов. Растения способны замещать поврежденные или утраченные органы путем регенерации и роста пазушных почек. Во всех этих процессах коррелятивного роста участвуют межклеточные системы регуляции (гормональная, трофическая и электрофизиологическая).
В условиях длительного и сильного стресса в первую очередь гибнут неустойчивые растения. Они устраняются из популяции, а семенное потомство образуют более устойчивые растения. В результате общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов и новых видов.
12.2. Засухоустойчивость и устойчивость к перегреву
Действие засухи в первую очередь приводит к уменьшению в клетках свободной воды, что влияет на гидратные оболочки белков и функционирование ферментов. При длительном завядании активируются гидролитические процессы, что ведет к увеличению содержания в клетках низкомолекулярных белков и углеводов. Под влиянием засухи в листьях снижается количество РНК вследствие уменьшения ее синтеза и активации рибонуклеаз. В цитоплазме наблюдается распад полисом. Изменения, касающиеся ДНК, происходят лишь при длительной засухе. Из-за уменьшения свободной воды возрастает концентрация вакуолярного сока. При обезвоживании у растений, не приспособленных к засухе, значительно усиливается интенсивность дыхания, а затем снижается. У засухоустойчивых растений в этих условиях существенных изменений дыхания не наблюдается.
В условиях водного дефицита быстро тормозятся клеточное деление и растяжение, что приводит к образованию мелких клеток и замедлению роста растений. Скорость роста корней в начале засухи увеличивается и снижается лишь при длительном недостатке воды в почве. При засухе в корнях ускоряется дифференцировка клеток и происходит опробковение и суберинизация экзодермы.
Во время засухи наряду с обезвоживанием происходит перегрев растений. Высокая температура увеличивает концентрацию клеточного сока и проницаемость клеточных мембран. В результате выхода веществ, растворенных в клеточном соке, постепенно снижается осмотическое давление. Однако при температуре выше 35оС осмотическое давление повышается из-за усиления гидролиза крахмала и белков, что приводит к увеличению содержания моносахаров, аминокислот и аммиака. Аммиак токсичен для клеток неустойчивых к перегреву растений. У жаростойких растений наблюдается рост содержания органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков теплового шока. В ядре эти белки образуют гранулы, связывая ДНК и блокируя экспрессию генов. После прекращения стресса гранулы распадаются и экспрессия генов восстанавливается. Один из белков теплового шока стабилизирует плазмалемму.
Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений повышается в результате предпосевного закаливания семян, которые перед посевом после однократного намачивания вновь высушиваются.
12.3. Устойчивость растений к низким температурам
Растения различных мест обитания имеют неодинаковую устойчивость к низким температурам. Так, многие растения Крайнего Севера без особого вреда зимой переносят охлаждение до -60оС. Большинство теплолюбивых растений южного происхождения плохо переносит низкие положительные температуры. Например, хлопчатник гибнет в течение суток при 1-3оС. Поэтому устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость или устойчивость теплолюбивых растений и растений умеренной зоны к низким положительным температурам и морозоустойчивость или способность растений переносить температуру ниже 0оС.
У теплолюбивых растений при низких положительных температурах происходит потеря тургора клетками надземной части, так как нарушается доставка воды. Наблюдается усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Изменяется функциональная активность мембран из-за перехода липидов из жидкокристаллического состояния в состояние геля.
Холодостойкость сельскохозяйственных культур можно усилить внесением калийных удобрений и предпосевным закаливанием семян. Наклюнувшиеся семена теплолюбивых культур (огурцы, томаты, дыня и др.) в течение нескольких суток выдерживают в чередующихся через 12 часов условиях низких (1-5о) и более высоких (10-20о) температур. Таким же способом можно затем закаливать рассаду. Холодостойкость повышается при замачивании семян в 0,25 % растворах микроэлементов или нитрата аммония.
Основными причинами гибели клеток растений при отрицательных температурах являются: 1) их обезвоживание и 2) повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.
У морозоустойчивых растений повышено содержание ненасыщенных жирных кислот в клеточных мембранах. Поэтому фазовый переход липидов мембран из жидкокристаллического состояния в гель происходит при отрицательных температурах. В состоянии геля резко снижается проницаемость мембран. Кроме того, у морозоустойчивых растений активируется синтез криопротекторов – гидрофильных белков, моно- и олигосахаров. Вода, входящая в состав гидратных оболочек этих веществ, не замерзает и не выходит из клеток. Другой тип полимеров-криопротекторов - это гемицеллюлозы, выделяемые в клеточную стенку. Они обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост.
12.4. Солеустойчивость
Растения, устойчивые к засолению, называют галофитами (от греч. galos - соль, Phyton - растение). Они отличаются от гликофитов - растений незасоленных водоемов и почв - рядом анатомических и метаболических особенностей. У гликофитов при засолении снижается рост клеток растяжением, нарушается азотный обмен и накапливается токсичный аммиак.
Все галофиты делят на три группы:
1. Настоящие галофиты (эугалофиты) - наиболее устойчивые растения, накапливающие в вакуолях значительные количество солей. Поэтому они обладают большой сосущей силой, позволяющей поглощать воду из сильно засоленной почвы. Для растений этой группы характерна мясистость листьев, которая исчезает при выращивании их на незасоленных почвах.
2. Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, не накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток на поверхность листьев с помощью секреторных железок. Выделение солей железками осуществляется с помощью ионных насосов и сопровождается транспортом больших количеств воды. Соли удаляется с опадающими листьями. У некоторых растений избавление от избытка солей происходит без поглощения больших количеств воды, так как соль выделяется в вакуоль клетки-головки листового волоска с последующим ее обламыванием и восстановлением.
3. Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Высокое осмотическое давление в их клетках поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а клетки малопроницаемы для солей.
Солеустойчивость растений увеличивается после предпосевного закаливания семян. Семена замачивают один час в 3 % растворе NaCl с последующим промыванием водой в течение 1,5 часа. Этот прием повышает устойчивость растений к хлоридному засолению. Для закалки к сульфатному засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2 %-ном растворе сульфата магния.
12.5. Устойчивость к недостатку кислорода
Кислородная недостаточность (гипоксия) возникает при временном или постоянном переувлажнении, при заболачивании почвы, при образовании ледяной корки на озимых посевах и хранении сельскохозяйственной продукции. У растений, корни которых постоянно испытывают недостаток кислорода, в процессе длительной эволюции появились изменения в морфолого-анатомическом строении тканей: разрастание основания стебля, образование дополнительной поверхностной корневой системы и вентиляционных систем межклетников, необходимых для транспорта кислорода из надземной части растения в корни.
У некоторых растений для защиты от гипоксии активируется пентозофосфатный и гликолитический пути дыхания. В устойчивых к кислородному дефициту растениях не накапливаются токсичные продукты анаэробного распада. При недостатке кислорода как конечного акцептора электронов приспособительными оказываются процессы так называемого аноксического эндогенного окисления, в ходе которого электроны переносятся на такие вещества как нитраты, двойные связи ненасыщенных соединений (жирные кислоты, каротиноиды).
Для повышения устойчивости к гипоксии замачивают семена в растворах хлорхолинхлорида, никотиновой кислоты или сульфата марганца.