Морфологическая изменчивость Iris halophila при интродукции в условиях центральной Якутии
Введение
iris halophila изменчивость
Iris halophila Pallas - Касатик солелюбивый, евразиатский широко распространенный вид. На территории России встречается в Предкавказье и Дагестане, в Европейской части - Волжско-Донском районе, Заволжье, на юге Западной Сибири. За пределами РФ - в Средней Европе, в Казахстане, Средней Азии и Монголии. Произрастает по долинам рек, в понижениях, на солонцеватых прибрежных и степных лугах, в чиевниках по солонцеватым берегам рек, озер и арыков, среди степных кустарников, от пустыни до субальпийского пояса [1].
Занесен в Красные Книги Омской области и Ставропольского края [2, 3]. Интродуцируется во многих ботанических садах России. В культуре устойчив, испытан в Барнауле, Новосибирске, Омске, Ростове-на-Дону, Санкт-Петербурге, Свердловске, Ставрополе, Чите, Уфе [4].
Корневище Iris halophila 1,5-2,0 см толщины. Прикорневые листья широкие 10-15 мм шириной и 50-70 (90) см длиной, мечевидные, жесткие, длиннозаостренные, равные цветоносу или превосходят его. Цветонос облиственный, слегка сдавленный, в междоузлиях слегка извилистый, 2-5 цветковый. Листочки обвертки в числе 2, травянистые, заостренные, на верхушке перепончатые. Цветки 7-10 см в диаметре, светло-желтые, палевые, иногда бледно-голубые, без аромата. Наружные доли околоцветника горизонтальные, отогнутые, эллиптические, с небольшой перетяжкой; внутренние доли прямостоячие, ланцетные. Надрыльцевые гребни 5-7 мм длиной. Трубка околоцветника по длине почти равна завязи. Коробочка с носиком, 6-гранная, грани попарно сближенные. Семена коричневые, сдавленные, иногда угловатые, 4-5 мм длиной и 3-4 мм шириной [3-5].
Цель исследования - изучение морфологической изменчивости Iris halophila при интродукции в условиях Центральной Якутии.
1.Объекты, район и методы исследования
Объект интродукционного испытания - Iris halophila (Iridaceae). Семенной материал получен по Делектусу из ботанических садов Москвы, Самары, Уфы, Новосибирска и Улан-Удэ.
Исследования проводились в 2016 гг. в коллекции ирисов Якутского ботанического сада (далее ЯБС) Института биологических проблем криолитозоны СО РАН, расположенного в 7 км к юго-западу от г. Якутска. Коллекционный питомник ЯБС расположен на 2 надпойменной террасе р. Лена с однородной по составу лугово-черноземной супесчаной почвой. Проводятся следующие агротехнические мероприятия: регулярный полив, рыхление, прополка сорняков и ежегодная одноразовая подкормка комплексом минеральных удобрений.
Для оценки изменчивости морфологических признаков отбирали 30 генеративных побегов с каждого образца. Изменчивость изучали по следующим признакам: высота генеративного побега, количество цветков и плодов (коробочек) в соцветии, длина и ширина листа, длина и ширина плода, длина и ширина семени. Данные обработаны с использованием пакета программ EXCEL. Вариация признаков определялась методом математической статистики и оценивалась по шкале С.А. Мамаева [6]. CV=7-15 % - низкий; 16-25 % - средний; 26-35 % - повышенный; 35-50 % - высокий; >50 % - очень высокий.
При изучении изменчивости использовали методические подходы, разработанные Ю.А. Злобиным [7], А.Р. Ишбирдиным, М.М. Ишмуратовой [8]. Изучение структуры изменчивости морфологических признаков проведено в соответствии с классификацией Н.С. Ростовой [9]. Метод предполагает выявление соотношения общей и согласованной изменчивости признаков.
Природно-климатические условия Центральной Якутии, в пределах которой расположен ботанический сад, крайне суровы и являются сильным ограничительным фактором при введении в культуру многих инорайонных видов и сортов декоративных растений. Произрастанию многих интродуцентов здесь препятствует продолжительная и крайне холодная зима, сменяющаяся жарким сухим летом, небольшая высота снегового покрова, повсеместное распространение многолетнемерзлых грунтов, являющихся постоянным источником низких температур в верхних слоях почвы, особенно весной и в начале лета.
Использованы метеорологические данные Государственного учреждения «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды федеральной службы России» за 2016 гг. Климадиаграмма выполнена по методу Г. Вальтера [10].
В целом, Центральная Якутия характеризуется засушливым климатом и меньшим количеством выпадающих осадков (рис. 1). Среднемесячные температуры и количество осадков в 2016 г. не имели резких отличий от средних многолетних данных, но распределение осадков различалось - максимум их приходится на июль.
Рис. 1. Климадиаграмма г. Якутска за 2016 г. в сравнении с многолетними данными. а - сумма осадков за год, в - сумма осадков за вегетационный период, в - среднегодовая температура воздуха.
2.Результаты исследований
В таблице 1 представлены условия исходного местообитания образцов. Исходные пункты Москва и Самара характеризуются умеренно-континентальным климатом, Уфа и Новосибирск - континентальным и Улан-Удэ - резко-континентальным.
Таблица 1. Среднегодовые данные погодных условий исходных точек сбора семян
|
Исходные пункты |
Сумма осадков за год, мм |
Среднегодовые данные |
Тип климата |
|||
|
температура воздуха, °С |
скорость ветра, м/с |
влажность воздуха, % |
||||
|
Москва |
707 |
5,8 |
2,3 |
77 |
Умеренно-континентальный |
|
|
Самара |
563 |
5,7 |
3,3 |
74 |
Умеренно-континентальный |
|
|
Уфа |
589 |
3,8 |
2,6 |
75 |
Континентальный |
|
|
Новосибирск |
460 |
1,8 |
4,0 |
75 |
Континентальный |
|
|
Улан-Удэ |
265 |
-0,1 |
2,0 |
67 |
Резко-континентальный |
Таблица 2. Морфометрические признаки I. halophila в условиях Центральной Якутии
|
Параметры |
Москва |
Самара |
Уфа |
Новосибирск |
Улан-Удэ |
|
|
Высота генеративного побега, см |
73,2±1,7* 56-92 |
71,9±2,1 47-96 |
75,3±2,3 63-88 |
58,6±1,5 43-72 |
55,1±1,2 41-70 |
|
|
Количество цветков в 1 соцветии, шт |
3,9±0,1 3-5 |
3,8±0,1 3-5 |
4,1±0,2 3-5 |
3,7±0,1 3-5 |
3,8±0,1 3-5 |
|
|
Количество плодов в 1 соцветии, шт |
3,1±0,2 1-5 |
3,0±0,2 1-5 |
3,2±0,3 2-5 |
2,9±0,1 1-4 |
3,4±0,1 1-4 |
|
|
Длина листа, см |
107,3±2,3 85-136 |
108,8±2,1 84-133 |
100,9±1,6 81-121 |
80,3±1,4 67-96 |
98,3±1,2 83-109 |
|
|
Ширина листа, см |
2,5±0,07 1,5-3,0 |
1,7±0,04 1,1-2,0 |
1,6±0,1 1,2-2,6 |
2,3±0,1 1,8-2,8 |
1,8±0,1 1,2-2,2 |
|
|
Длина плода, см |
4,7±0,1 3,4-6,5 |
4,0±0,1 3,2-4,8 |
4,6±0,1 3,4-6,2 |
3,9±0,1 2,7-5,0 |
5,1±0,2 3,1-6,2 |
|
|
Ширина плода, см |
1,6±0,03 1,5-2,1 |
1,7±0,02 1,3-1,9 |
1,7±0,03 1,4-2,1 |
1,6±0,03 1,1-1,9 |
1,8±0,06 1,3-1,9 |
|
|
Длина семени, см |
0,50±0,01 0,43-0,58 |
0,47±0,01 0,40-0,56 |
0,53±0,01 0,44-0,65 |
0,48±0,01 0,38-0,56 |
0,44±0,01 0,40-0,50 |
|
|
Ширина семени, см |
0,37±0,01 0,33-0,40 |
0,35±0,01 0,30-0,40 |
0,36±0,01 0,25-0,43 |
0,37±0,01 0,29-0,50 |
0,34±0,04 0,26-0,40 |
*Примечание: в числителе M±m, (среднее значение ±ошибка), в знаменателе - min-max.
Исследованные образцы I. halophila значительно отличаются по морфологическим характеристикам (табл. 2). При сравнении условий исходного местообитания выявлено, что температурный показатель не оказывает существенного влияния (табл. 1-2). Изменчивость морфологических признаков зависит от количества выпадающих осадков в исходных местообитаниях. Так образцы Москва, Самара и Уфа, лидирующие по линейным параметрам (высота генеративного побега и длина листа) в исходных точках имеют сумму годового осадка 563-707 мм. По числовым параметрам (количество плодов) образцы из Улан-Удэ, произраставшие в условиях дефицита влаги, проявляют наиболее значительные показатели. Видимо, общая энергия образцов Улан-Удэ тратится не на увеличение вегетативной массы, а на репродуктивное усилие.
Общая изменчивость морфологических признаков I. halophila по всем параметрам варьирует от 5,6 до 32,2 % (табл. 3). Наибольшую степень вариации имеют количество плодов (22,7-32,2 %), проявляющееся на низком и среднем уровнях. Длина семени (в отличие от её ширины) является относительно стабильным признаком и характеризуется низким показателем коэффициента вариации.
Таблица 3. Общая изменчивость морфологических признаков* I. halophila в условиях Центральной Якутии
|
Параметры |
Москва |
Самара |
Уфа |
Новосибирск |
Улан-Удэ |
|
|
Высота генеративного побега, см |
12,5 |
15,9 |
10,9 |
13,7 |
11,9 |
|
|
Количество цветков в 1 соцветии, шт |
14,0 |
13,8 |
15,7 |
16,1 |
12,7 |
|
|
Количество плодов в 1 соцветии, шт |
32,2 |
29,3 |
28,7 |
29,1 |
22,7 |
|
|
Длина листа, см |
11,9 |
10,8 |
8,9 |
9,8 |
6,8 |
|
|
Ширина листа, см |
15,0 |
13,4 |
17,8 |
11,8 |
12,0 |
|
|
Длина плода, см |
15,0 |
10,6 |
14,0 |
14,3 |
17,1 |
|
|
Ширина плода, см |
9,4 |
7,9 |
10,0 |
10,7 |
9,1 |
|
|
Длина семени, см |
11,2 |
10,2 |
11,2 |
9,6 |
7,3 |
|
|
Ширина семени, см |
11,2 |
9,9 |
10,7 |
12,3 |
5,6 |
*Примечание: CV, % - коэффициент вариации.
На основе комплекса морфологических признаков для I. halophila вычислен индекс виталитета особи (IVC) (табл. 4). Минимальное значение IVC 0,955 (Новосибирск), максимальное - 1,082 (Москва).
Установлена зависимость жизненности особей (популяции) от количества осадков исходного пункта (табл. 4). Наибольшая доля особей класса виталитета «а» отмечена у московского образца. У образцов Новосибирск и Улан-Удэ преобладает уровень класса «b» и «с», что указывает на низкий уровень жизненности. Также у образца с наименьшим количеством осадков в исходном пункте не отмечены особи класса виталитета «а». Данный анализ показал, что образцы из исходных пунктов с суммой осадков за год 589-707 мм (Уфа, Самара и Москва) имеют процветающий тип виталитета, депрессивный, соответственно, с суммами осадков 460 и 265 мм (Новосибирск и Улан-Удэ).
Таблица 4 Характеристика жизненности ценопопуляций I. halophila по критерию виталитета и размерного спектра
|
Образец |
Доля особей по классам виталитета |
(а+в)/2с |
Q |
IVC |
Виталитетный тип ценопопуляций |
|||
|
а |
b |
с |
||||||
|
Москва |
56,7 |
40,0 |
3,3 |
14,5 |
14,5 |
1,082 |
Процветающая |
|
|
Самара |
20,0 |
53,3 |
26,7 |
1,4 |
11,0 |
0,979 |
Процветающая |
|
|
Уфа |
15,4 |
53,8 |
30,8 |
1,1 |
4,5 |
1,024 |
Процветающая |
|
|
Новосибирск |
10,0 |
43,3 |
46,7 |
0,6 |
8,0 |
0,955 |
Депрессивная |
|
|
Улан-Удэ |
0 |
56,7 |
43,3 |
0,7 |
8,5 |
0,960 |
Депрессивная |
По общей и согласованной изменчивости морфологические признаки I. halophila подразделяются на две группы (рис. 2). К ключевым признакам с высоким уровнем согласованной изменчивости при низкой общей изменчивости относятся количество цветков в соцветии, длина листа и параметры плода. Эти признаки выступают в качестве биологических индикаторов (II). Они определяют морфологическую структуру и общее состояние (жизненность) растения и в небольшой степени зависят от условий среды. Промежуточное положение по общей и согласованной изменчивости между группами экологических (VI) и эколого-биологических индикаторов (I) занимают такие признаки как количество плодов и ширина листа. К таксономическим признакам (III), с низкой согласованной и общей изменчивостью относятся параметры семян и высота генеративного побега.