Результаты оценки состояния ценопопуляций P. tenuifolia по организменным признакам показали, что большое число организменных признаков положительно коррелирует с биомассой особи [16]. Нами установлено, что максимальная биомасса растений достигается в селягинелловом сообществе каменистой степи (ЦП 4) (5 баллов), а минимальное (1 балл) - в житняково-типчаковом крупнокаменистом сообществе (ЦП 2) (рис. 2). На вершине увала, из-за отсутствия ветоши, а также в условиях постоянного выдувания (ветровой эрозии), особи имеют низкие значения. Остальные ЦП находятся в промежуточном положении.
Рис. 2. Оценка состояния ценопопуляций P. tenuifolia, баллы.
Организменные признаки: 1 - репродуктивное усилие особи;
2 - потенциальная семенная продуктивность (ПСП/особь); 3 - биомасса особи; 4 - число генеративных побегов; 5 - длина побега. Популяционные
признаки: 6 - плотность особей шт./м2; 7 - проективное покрытие вида;
8 - индекс восстановления; 9 - доля особей молодой фракции (j-g1);
10 - доля особей генеративной фракции (g2-g3)
Наибольшие значения (4, 5 баллов) признака «длина побега» достигаются на склонах гор в фитоценозах с высоким общим проективным покрытием 65-75% в Хакасии и Тыве (ЦП 3, 4) (рис. 2). Максимальная длина растений (5 баллов) отмечена в овсецово-чиевом сообществе в Хакасии (ЦП 3). У особей, растущих в таких сообществах, из-за недостатка солнечного света вытягиваются в длину побеги.
Минимальные показатели данного признака (1 балл) оказались на вершине каменистого увала (ЦП 2) в разреженном житняково-типчаковом крупнокаменистом сообществе. В промежуточном положении по данному признаку находятся особи, исследованные в ЦП 1.
Число генеративных побегов P. tenuifolia зависит от активности почек возобновления. Максимальное их число реализуется в овсецово-ковыльном сообществе на склоне юго-восточной экспозиции (ЦП 1). В ЦП 2 число побегов минимальное (1 балл). Различия этого признака по критерию Стьюдента недостоверны, однако можно предположить, что на снижение значений данного признака влияют разреженность фитоценоза и недостаточное увлажнение.
В сообществах с высоким проективным покрытием травостоя (ЦП 1, 3, 4) установлена отрицательная корреляционная связь между коэффициентом репродуктивного усилия и ОПП (r = -0,22-(-0,31)) [16]. Максимальные значения (5 баллов) этого признака оказались в сообществе с низким проективным покрытием 25-30% (ЦП 2), а минимальные значения признака - с высоким проективным покрытием 70-75% (ЦП 3, 4).
Максимальное значение потенциальной семенной продуктивности (5 баллов) оказалось в овсецово-ковыльном сообществе (ЦП 1). В промежуточном положении по данному признаку находятся особи, изученные в ЦП 3 и ЦП 4. Минимальное значение (1 балл) установлено в ЦП 2.
Оценка состояния ценопопуляции по совокупности организменных признаков показала, что наибольшие значения по сумме баллов оказались у особей, произрастающих в овсецово-ковыльном сообществе (ЦП 1) (18 баллов). Растения, исследованные в условиях житняково-типчакового сообщества (ЦП 2), имеют по совокупности баллов самые низкие параметры. Остальные ценопопуляции находятся в промежуточном положении.
По совокупности популяционных признаков наибольшее значение по сумме баллов установлено для ценопопуляций, изученных в Хакасии (ЦП 1 и 2) (17 баллов), несколько ниже (16 баллов) - в Тыве ЦП 4. Минимальные значения (10 баллов) оказались в ЦП 3. Такое положение ценопопуляции нужно рассматривать не как критическое, а как временное состояние. Несмотря на то что все признаки популяции имеют минимальные значения, в ней максимальное количество молодой генеративной группы растений.
Во всех ценопопуляциях преобладает группа генеративных особей (см. рис. 1). Можно предположить, что фитоценотические условия, в которых были изучены все ЦП, не оказывают отрицательного влияния на данную группу особей.
Индексы восстановления и плотность особей зависят от биологических особенностей вида и эколого-фитоценотического окружения.
На основании изученных частных признаков биологии вида (особенностей биоморфы и онтогенеза), структуры и демографии ценопопуляций у P. tenuifolia установлен тип популяционной стратегии. Тип стратегии назван по доминированию одного из интегральных свойств вида.
Особи P. tenuifolia проявляют черты типичного толеранта. Под толерантностью, вслед за О.В. Смирновой [3], понимается способность длительно существовать на территории за счет максимального снижения энергии жизненности. Толерантность P. tenuifolia проявляется в совместном произрастании вида в сообществах крупнодерновинных степей, а также в способности существовать в ценозах с различным ОПП. Толерантность обеспечивается такими особенностями развития особей, как: быстрое развитие особей в прегенеративном, растянутом генеративном периодах и отсутствие постгенеративного периода. Толерантность P. tenuifolia на популяционном уровне проявляется в формировании нормальных неполночленных, зрелых с центрированным онтогенетическим спектром ценопопуляций с высокими индексами возрастности и эффективности. Онтогенетические спектры изученных ЦП совпадают с хлорорганическими соединениями. Плотность особей P. tenuifolia зависит от степени задернованности и ОПП сообщества.
Онтогенез особей P. tenuifolia, изученный в условиях Хакасии, - простой, неполный, продолжительность генеративного периода составляет 4-7 лет. Изученные ценопопуляции в различных эколого-фитоценотических условиях Хакасии и Тывы нормальные, зрелые, неполночленные, с преобладанием молодой и средневозрастной генеративной фракцией. Онтогенетические спектры изученных ценопопуляций приближаются к характерному спектру. Оценка состояния ценопопуляций по комплексу признаков показала, что наибольшее значение организменных и популяционных признаков и наилучшее состояние ценопопуляции оказались в Хакасии в крупнодерновинной овсецово-ковыльной степи (ЦП 1). В наихудшем состоянии по организменным признакам находятся особи, исследованные в мелкодерновинной житняково-типчаковой крупнокаменистой степи ЦП 2. Особи P. tenuifolia в условиях Хакасии и Тувы проявляют толерантный тип популяционной стратегии.
Литература
1. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М. : Наука, 1988. 182 с.
2. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов Европейской части СССР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 5. С. 53-67.
3. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М. : Наука, 1987. 206 с.
4. Асташенков А.Ю., Гусева А.А. Онтогенез истода узколистного Polygala tenuifolia Willd. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола : МарГу, 2007. Т. 5. С. 121-125.
5. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск : Наука, 2001. 192 с.
6. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. М. : ВНИИК им. В.Р. Вильямса, 1974. 246 с.
7. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск : Наука СО РАН СССР, 1985. С. 119-149.
8. Рещиков М.А. Степи западного Забайкалья. М. : Наука, 1961. 172 с.
9. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М. ; Л. : Изд-во Наука, 1950. 176 с.
10. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М. : Наука, 1976. 217 с.
11. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биол. Науки. 1975. № 2. С. 7-34.
12. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.