* дослідження оленя плямистого проводили в 2007-2013 рр.
Зоомаса. Зоомаса ратичних відповідно до щільності їх населення на досліджуваних територіях також істотно різниться. Так на о. Хортиця загальна зоомаса ратичних складає 0,66 (0,30 - 1,25) т/1000 га, а у АСНПП 31,42 (16,79 - 51,82) т/1000 га. У першому випадку зоомаса козулі складає 0,39 (0,18 - 0,78) т/1000 га, оленя плямистого - 0,27 (0,12 - 0,47) т/1000 га. В АСНПП зоомаса (у т/1000 га) у оленя шляхетного - 17,40 (11,33 - 25,96); лані європейської 13,14 (5,31 - 22,62); муфлона 0,89 (0,15 - 3,24). Відносно низьку чисельність та зоомасу ратичних на о. Хортиця можна пояснити дуже щільним оточенням людських поселень і значною кількістю здичавілих собак, які здійснюють суттєвий негативний вплив на їх популяції.
Продуктивність. В екологічних дослідженнях за продуктивність приймається величина приросту продукції за певний час, що здебільшого співпадає з вегетаційним періодом. У нашому випадку продуктивність представлена як приріст продукції за вегетаційний період - тобто від весни до кінця осені.
Цей приріст продукції і є чистою продукцією. Важливим показником продуктивності є також питома продукція, яка характеризується відношенням чистої продукції до вихідної біомаси (зоомаси). Чисту продукцію ратичних обраховували на 1км2 = 100 га.
Чиста продукція. Загальна чиста продукція всіх видів ратичних у АСНПП (за 1994-2011 рр.) складала 561,9 кг/км2 змінюючись від 283,2 до 1029,3 кг/км2 . За величиною чистої продукції у кг/км2 лідируюче положення займає олень шляхетний (307,8), за ним іде лань європейська (226) і на останньому місці - муфлон європейський (17,7).
Найбільша чиста продукція (кг/км2) у ратичних в АСНПП спостерігалась в піщаних степах (279,3) та у лучних зниженнях - 187,5. Дуже низька чиста продукція в очеретяних заростях та у штучних лісових насадженнях (38,6 - 54,4). У заповіднику “Хортиця” найбільш продуктивні заплавні діброви (5,0). За ними за продуктивністю ратичних, ідуть перелоги (2,0) та агроценози (1,7). У решти екосистем чиста продукція складає 0,4 - 1,4 кг/км2.
Питома продукція. На відміну від багатьох інших ссавців (гризуни, комахоїдні, та інш.), які мають високу плодючість, питома продукція ратичних значно нижча. Якщо у першому випадку вона складає 0,63 (Булахов, Пахомов, 2006), то у другому - пересічно 0,23. У різних ратичних в досліджуваних умовах вона відрізняється незначно і змінюється у межах 0,22-0,29.
Характеристика живлення ратичних в острівних екосистемах Південного Сходу України з охоронним статусом
Живлення тварин є головним показником їх ролі у функціонуванні екосистем. По-перше, це прямі або опосередковані стосунки з автотрофним блоком системи, це сприяння процесу продуктивності фітоценозів і безпосередньо пов'язане з біоенергетикою, формуванням консортивних зв'язків у екосистемах, і один із важливих факторів участі тварин у середовищетвірній активності у екосистемах. Особливо важливим у процесі живлення є консортивні зв'язки фітофагів з автотрофами, які утворюють, так би мовити, стартовий механізм майже всіх біогеоценотичних процесів. Саме до цієї трофічної групи належать ратичні.
Живлення. В умовах острова Хортиці у раціоні козулі виявлено 15 видів рослин і грибів. Основу її раціону, в осінньо-зимовий період, складає деревинна рослинність - гілля дерев і чагарників, насіння і стручки гледичії (40,7%), мінімальне значення мають листя клена і груші (0,26 і 0,42%), решта складників знаходових у межах 1,12-3,58%. У загальному вмісті раціону козулі деревні об'єкти (листя, хвоя, гілки, бруньки, плоди і т.п.) є переважаючими (50,4%).
Чагарникові об'єкти живлення складають 38,0% від всього раціону, де домінує бирючина звичайна (17,5%) і субдомінантне положення займають ожина сиза (10,1%) і верба козяча (7,5%). Мізерне значення у раціоні займає глід звичайний (листя) - 0,06%.
У раціоні оленя шляхетного на п/о Бірючий (АСНПП) виявлено 31 кормовий об'єкт. Встановлено, що основу його раціону складає трав'яниста рослинність частка якої сягає 84,7% від всього складу споживаного корму. Поміж трав'яних рослин переважають злакові (61,1%), помітне місце посідають складноцвіті (8,6%), бобові (4,1%) і осокові (3,4). Частка решти родин трав'янистої рослинності займає - 0,41-1,84%. Деревинно-чагарникові корми складають 4,4% (шовковиця, маслинка срібляста). У незначній кількості трапляються мохи та лишайники (0,3%).
Лань європейська також використовує переважно трав'янисту рослинність, яка в літній період складає до 80%. Домінуючий об'єкт майже не виявляється. Судячи за результатами аналізів вмісту шлунків у період з 2006 р. до 2010 р. лань споживала 21 кормовий об'єкт. З урахуванням візуальних спостережень і досліджень, кількість споживаних кормових об'єктів збільшується до 42 різних видів трав.
Консортивні зв'язки ратичних в острівних екосистемах Південного Сходу України з охоронним статусом
Основоположник вчення про консорції В.Н. Беклемишев (1951) під консорціями розуміє групу видів пов'язаних спільною долею з центральним видом, або угрупованням видів автотрофів у системі. Як критерій визначення консорції ним були покладені топічні і трофічні зв'язки організмів. Спільне існування організмів, постійні контакти між ними у використанні як місця перебування, або у процесі живлення протягом всього, або певного часу з центральним видом чи його угрупованням детермінантом, є основою утворення консортивних зв'язків. Ми виділили топічні консортивні зв'язки і консортивні зв'язки з функціональними елементами автотрофів.
Топічні консортивні зв'язки в АСНПП, де головним детермінантом є парцелярне угруповання автотрофів піщаного степу головним консортом із ратичних є лань європейська. У топічних консортивних зв'язках, вона, стосовно інших консортів-ратичних, займає до 69%. Удвічі менше - олень шляхетний (рис. 1) і зовсім незначне місце - муфлон європейський, приблизно 1%.
Як топічну основу вони використовують вказаний детермінант як нагульну, або захисну територію. У першому випадку лань використовує степові парцелярні угруповання для живлення (80 - 85% затраченого часу), у другому - як місце для захисту та відпочинку (15 - 20%). У оленя ці показники, відповідно, становлять 70 - 75% та 25 - 30%; у муфлона 87,5 і 12,5%. У луговому детермінанті, топічні зв'язки оленячих за витратами часу на живлення становлять 82 и 78%, на захист - 18 - 22%; у муфлона ці топічні зв'язки становлять 80 та 20%. У автотрофних угрупованнях, у лісових насадженнях у лані та оленя використання територій дещо вирівнюється (55,8 і 42,3%), і збільшилося у муфлона - 1,9%. Витрата часу тут на нагул у лані і муфлона становить більше 70%, у оленя - близько 60%. В очеретяних автотрофних угрупованнях представленість муфлона як консормента збільшується до (15,7%), а у лані і оленя - зменшується (до 49,3 і 35%). На відміну від попередніх детермінантних угруповань тут у більшій мірі ратичні використовують їх як захисну систему 65 - 74% і лише 25 - 35% -як нагульну.
Рис. 1. Топічні консортивні зв'язки ратичних в острівних екосистемах Південного Сходу України з охоронним статусом (А - у АСНПП; Б - у НЗ “Хортиця”).
А: 1 - олень шляхетний; 2 - лань європейська; 3 - муфлон європейський.
Б: 1 - олень плямистий; 2 - козуля європейська.
- зверху - перебування ратичних у процесі живлення,
- знизу - переважне перебування ратичних під час відпочинку.
У заповіднику НЗ “Хортиця” переважна більшість парцелярних угруповань автотрофів топічно пов'язані із ратичними як нагульні полігони (52,5 - 75%), а решта часу приходиться на захист (25 - 47,5%). Лише у перелогах та агроценозах козуля та олень плямистий у топічних зв'язках витрачають час майже порівну.
Консортивні зв'язки з функціональними елементами автотрофів. Консортивні зв'язки ратичних найбільш виразно проявляються в процесі споживання різних елементарних частин рослин які приймають участь у функціонуванні екосистем - у фотосинтезі (трав'янистий покрив, листя, хвоя, мох), у вегетації (в основному гілки, стебла, деревина) та відтворенні (репродуктивні елементи, де головну роль відіграють плоди, ягоди, насіння, тощо) (рис. 2).
В АСНПП у ратичних найбільшою мірою консортивні зв'язки пов'язані з фотосинтезуючими елементами автотрофів - зеленою фітомасою (88,7 - 93,5%). З вегетативними елементами всього 4,6 - 5,6%. В оленя шляхетного лише у незначній кількості поступається вегетативним - (4,1%), в той час як у лані близько 1%, і зовсім відсутні (або такі що не виявляються) - у муфлона.
У НЗ “Хортиця”, де консортами є козуля та олень плямистий і, де значно переважають в цілому лісові системи (заплавні діброви, штучні лісові насадження, лісосмуги) консортивні зв'язки з функціональними елементами автотрофів дещо відрізняються. У козулі значно більші консортивні зв'язки з вегетативними елементами автотрофів і складають понад 51%. На долю зв'язків з фотосинтезуючими елементами всього приходиться близько 40%. В той же час значення репродуктивних елементів у консортивних зв'язках в порівнянні з оленем плямистим зростає в 3 рази і сягає 12,6%.
Рис. 2. Консортивні зв'язки ратичних з функціональними елементами автотрофів (ДаБ(А) - у АСНПП; ДаХ(Б) - у заповіднику “Хортиця”)
I, II - відповідно перший та другий концентри. Ф - фотосинтезуючі елементи автотрофів. В - вегетативні елементи автотрофів. Р - репродуктивні елементи автотрофів. ДаБ:1 - кордон консорта оленя шляхетного; 2 - кордон консорта лані; 3 - кордон консорта муфлона; 4 - обсяг консортивних зв'язків консортів 1-го консорту з фотосинтезуючими елементами автотрофів; 5 - обсяг консортивних зв'язків консортів 1-го концентра з вегетативними елементами автотрофів; 6 - обсяг консортовних зв'язків консортів 1-го концентру з репродуктивними елементами автотрофів; 7 - обсяги консортів 2-го концентра: а - лисиця, б - єнотоподібний собака, в - шакал; 6-а,б,в - обсяги консортів 2-го концентра (лисиця, єнотоподібний собака, здичавілі собаки); ДаХ: 1 - кордон консорта козулі європейської, 2 - кордон консорта оленя плямистого, 3 - обсяг консортивних зв'язків консортів 2-го консорту з фотосинтезними елементами автотрофів, 4 - обсяг консортивних зв'язків консортів 2-го концентра з вегетативними елементами автотрофів, 5 - обсяг консортовних зв'язків консортів 2-го концентру з репродуктивними елементами автотрофів, 6 - обсяги консортів 3-го концентра: а - лисиця, б - єнотовидний собака, в - здичавілий домашній собака;
- напрямок до функціональних елементів автотрофів;
У оленя плямистого з НЗ “Хортиця” як і у ратичних із АСНПП також спостерігається переважання зв'язків з фотосинтезуючими елементами (76,0%). Консортивні зв'язки з репродуктивними елементами автотрофів незначні і складають всього 3,1%.
Середовищетвірна діяльність ратичних у острівних та степових екосистемах
Серед різноманітних видів середовищеутворюючої ролі тварин в екосистемах вагоме значення належить трофічній діяльності, яка тісно пов'язаної з нагульною, що зумовлює значний екскреторний опад, та механічний вплив (при риючій і витоптувальній діяльності). Перша складова середовищеутворюючої ролі - найбільш характерна для ратичних, а друга здебільшого пов'язана лише з механічною діяльністю на маршрутних стежках та утворенням своєрідних лежаннь під час відпочинку. Саме ці види середовищеутворюючої ролі ратичних і аналізуються у представленій роботі.
Механічний вплив ратичних на фізичні властивості ґрунту. Ратичні, особливо у тих випадках, коли їх чисельність висока, здійснюють значний вплив на ґрунтовий покрив порушуючи його цілісність, розриваючи ратицями з подальшим утоптуванням й ущільненням. Це сприяє, з одного боку, більшій водопроникності ґрунту, а з іншого - більшому збереженню вологи, що особливо помітно у АСНПП. Середні показники вологості ґрунту на стежках ратичних у порівнянні з контролем підвищуються на 38,6%. Під лежаннями навіть за високої загальної вологості, ґрунт зволожується в середньому у 3,5 раза більше. Відомо, що зволоження ґрунту забезпечує умови для масового розвитку мікрофлори та сапрофітної ґрунтової фауни, які розкладують органічні речовини, збагачують ґрунт на гумус (Пахомов, 1989). У мало гумусних ґрунтах під механічним впливом ратичних кількість гумусу в середньому за 1,5 роки збільшується на 9,7 - 38,9%.
Вплив екскреторного опаду ратичних на ґрунтотворні процеси. Обсяги надходження екскрецій ратичних в екосистеми. Внаслідок високої щільності ратичних на території АСНПП спостерігають надходження в системи значної кількості екскрецій, які є важливим чинником ґрунтоутворюючих процесів. Лише за весняно-осінній період на ґрунт потрапляє від ратичних від 33,6 до 69,8 кг/га екскрецій (а.с.в.), з яких частка оленя становить 33,6 - 67,5%, лані - 26,2 - 66,5%, муфлона - 0,4 - 8% від всього екскреторного опаду. Деструкція екскрецій, що потрапили на поверхню ґрунту, майже повністю закінчується через 2 роки.
Маса екскрецій ратичних. Експериментальні дослідження показують, що вже через тиждень після надходження екскрецій оленя шляхетного на поверхню ґрунту їх маса, у різних екосистемах, зменшується на 58,0 - 64,5%, а через 3 місяці на 71,4 - 75%.
Упродовж року деструкції підлягає 80,8 - 84,8% маси екскрецій. Через рік й десять місяців екскременти розкладаються на 93,5 - 96,9% (рис. 3). Схожа тенденція спостерігається стосовно деструкції екскрементів лані європейської.