Рис. 3. Зменшення маси екскрементів оленя шляхетного АСНПП в піщаному степу і у лучних низинах упродовж 22 місяців (%).
Вплив екскрецій на фізичні властивості ґрунту. Потрапляючи на поверхню ґрунту у відкритих екосистемах АСНПП (піщаний степ та луки) екскреції служать основою для оптимізації фізичних властивостей ґрунту. Екскреції частково перемішуючись з ґрунтом, сприяють збільшенню його пористості та утриманню вологи у ньому (Dechnіsk, 1987). Цей вплив є прямим і опосередкованим. Через адсорбцію часток ґрунтових структур, екскременти збільшують обсяг пор ґрунтового субстрату. У результаті впливу екскрецій, пори та капіляри можуть більше вбирати та утримувати воду, тим самим збільшуючи вологість ґрунту. Опосердкований вплив полягає в приваблюванні значної кількості різних сапрофагів і копрофагів, які своєю локомоторною функцією зменшують твердість, збільшуючи пористість і водопроникність ґрунтів. Проведені експериментальні дослідження свідчать, що під екскрементами оленя шляхетного вже через 7,5 місяців вологість ґрунту підвищується на 53,3%, під екскрементами лані - на 9,4%. Через рік розкладу екскрецій під ними зростає вологість на 10,4 - 11,3%, при цьому слід зазначити, що вплив екскрецій ратичних виходить за межі площі купки. Цей вплив простежується до 60 см від центра купки. Якщо через 7,5 місяців безпосередньо вологість зростала на 53,3% то на відстані 15 см від експериментальної ділянки вологість збільшується на 29%, через 30 см на 53,2%, через 45 см на 80,5%, через 60 см на 48,3%.
У подальшому ця тенденція спостерігається, але з меншою ефективністю: під екскрементами шляхетного оленя волога зростає на 14,3%, на відстані 30 см - на 12,8%, через 45 см - на 12,3%, через 60 см - 29,1%. Вплив екскрецій на вологість ґрунту, зберігається впродовж більш ніж 1,5 року. До того ж цей вплив розповсюджується на значну відстань, що зумовлено продовженням приваблювання різних сапрофагів ґрунтової фауни. Ця тенденція, із різною інтенсивністю, проявляється і під впливом екскрецій лані європейської.
Таким чином, в умовах дефіциту вологи і пересихання ґрунту, що негативно впливає на біологічну продуктивність екосистем, ратичні, як акліматизанти, що натуралізувалися, є важливим середовищетвірним чинником у послабленні жорстких умов в АСНПП.
Вплив екскрецій ратичних на хімічні властивості ґрунту. Надходження екскрецій ратичних в екосистеми взагалі, а в арідних умовах особливо з солончаковими ґрунтами є одним із важливих екологічних чинників, які збагачують ґрунт на поживні речовини, сприяють процесу гумусоутворення й оптимізації його кислотності.
Гумус є одним із важливих чинників родючості ґрунту і продуктивності екосистеми. Через активний пул органічної речовини, гумус є активним джерелом поживних речовин для рослин. В умовах екосистем АСНПП за надмірного надходження екскрецій, інтенсивно формується гумусовий горизонт, що є позитивним явищем для збіднених ґрунтів. Так, через 7,5 місяців експозиції екскрецій оленя та лані, на експериментальних ділянках кількість гумусу відповідно становила 1,32% і 1%, що на 38,9% та на 5,2% більше у порівнянні з контролем. В екосистемах АСНПП при надмірному надходженні екскрецій інтенсивно зростає гумусовий горизонт ґрунтів. Під екскреціями оленя шляхетного кількість гумусу збільшується на 10,5%. Через 12 та 19 місяців експозиції ця тенденція в основному зберігається і вміст гумусу збільшується на 45,4% та 107,8%. При цьому у всіх випадках інтенсивність збільшення вмісту гумусу найбільш характерна для верхнього 10-сантиметрового шару ґрунту. Важливо що цей вплив поширюється за межі купок та всієї ділянки: через 15 см вміст гумусу у верхньому шарі ґрунту зростає на 26,6%, через 45 см - на 6,6%, а через 60 см - на 14,0%.
Під екскрементами лані спостерігається схожий процес, проте його інтенсивність дещо менша. У верхньому 10-сантиметровому шарі ґрунту вміст гумусу збільшується на 13,3%, 50,5% і 252,7%, через 7,5, 12 та 19 місяців відповідно. Отже екскреторний опад ратичних є дієвим чинником у формуванні гумусового горизонту у збіднених ґрунтах АСНПП.
Зміни вмісту вуглецю у ґрунті під впливом екскрецій ратичних неоднозначні. Його збільшення всього на 7,1-7,5% проявляється лише через 7,5 місяців експозиції екскрецій. У поширенні впливу за межі експериментальної ділянки зміни вуглецю також показові лише через 7,5 місяців, а через 12 та 19 місяців - незначне зростання вуглецю помітно лише у нижніх шарах ґрунту.
Кислотно-лужний баланс - співвідношення водневих та гідроксильних іонів є важливим чинником у регуляції фізико-хімічного режиму у ґрунті. Оптимальне співвідношення цього балансу визначає нормальне формування рослинного покриву. Значення цього балансу найкраще визначається за гідролітичною кислотністю ґрунту, який знаходиться під постійним впливом екскрецій ратичних. Так, вже через 7,5 місяців експозиції екскрецій ратичних на ґрунті його гідролітична кислотність понижується на 28,5% (лань) та на 37,8% (олень шляхетний). Через рік вона підвищується, а понад 1,5 року - майже вирівнюється відносно контрольних показників.
Вплив екскрецій диких ратичних на формування комплексу NPК. Комплекс NPK є одним із основних чинників родючості ґрунту, який забезпечує рослини поживними елементами. Ці елементи надходять, як з екскреціями в процесі їх розкладу, так і за рахунок більш інтенсивного мінералізаційного процесу підстилочного блоку, який відбувається під впливом тих же екскрецій.
Зміни вмісту азоту у ґрунті. Вже через півроку після викладання на поверхні ґрунту екскрементів оленя шляхетного і лані європейської, вміст азоту у ґрунті піщаних степових екосистем зростає більш ніж у 4 рази (на 331,9%), а у лучних під дією екскрементів оленя і лані, відповідно, на 275% і 295% (рис. 4). Через рік, інтенсивність збільшення вмісту азоту дещо зменшилася - відповідно на 112,3 і 117,9 - в степу, і на 138,4 та 140,1% - у лучних екосистемах. Через 2 роки з активізацією розкладання підстилки - зростання вмісту азоту збільшилися під впливом оленя у степу - на 193,1%, а на луках - на 355,1%; у лані в лучних екосистемах - на 248,5%, та дещо менше у степу - на 111,5% .
Після 3-х років інтенсивність збільшення вмісту азоту дещо понизилась і складала під екскреціями оленя у степових екосистемах всього на 8,8%, лані - на 13,7 %. В лучних екосистемах спостерігалася та ж сама тенденція, але дещо інтенсивніша - на 43,8 і 39,8% відповідно, що зумовлюється більшою вологістю ґрунту у порівнянні зі степом (рис. 4А).
Рис. 4. Динаміка змін середнього вмісту азоту у грунті під впливом єкскрементів - А: оленя шляхетного (1) лані європейської (2) - АСНПП (2009 - 2011 рр.); Б: козулі європейської (1) та оленя плямистого (2) - НЗ “Хортиця” (2010 - 2011рр.) у порівнянні з контролями (3), упродовж 2009 - 2011 рр. у степовій (1) та луговій (2) парцелах: А - АСНПП; Б - НЗ “Хортиця”.
Ґрунти в НЗ “Хортиця” більш продуктивні, тому зростання вмісту азоту тут менш помітне (рис. 4Б). Через рік експозиції екскрементів на поверхні ґрунту, вміст азоту у ньому збільшився на 77% - під екскреціями оленя і на 162,3 % - під екскреціями козулі в умовах степу; на 80,9 і 73,4% відповідно, в умовах лісосмуг. У подальшому інтенсивність збільшення вмісту азоту у ґрунті, на експериментальних ділянках дещо знизилась і через 1,5 року складала: у оленя - 37,4% і 45,2 % на луках, у козулі відповідно - 47,6 і 48,3%. Через 2 роки в умовах степу інтенсивність збільшення вмісту азоту зберігалася на тому ж рівні, а у лісосмугах дещо зменшилася у обох видів ратичних - до 25,6 та 25,9% відповідно.
Зміни вмісту фосфору у ґрунті. Збільшення вмісту фосфору у ґрунті під екскреціями досліджуваних видів ратичних в умовах степових і лучних екосистем відбувається менш інтенсивно, але більш-менш рівномірно упродовж 2,5 років і завершується на кінець 3-го року (рис. 5А). Так, через півроку вміст фосфору у ґрунті степових екосистем під екскреціями оленя шляхетного збільшився на 55,8%, лані - на 74,1%, а у лучних помітно менше - всього на 13,7 і 18,9%. Вже наприкінці року, зростання вмісту фосфору у ґрунті збільшується у степу - на 139,4 та 149,3 % (тобто в порівнянні з піврічним періодом у 1,5 рази), а на луках - на 157,7 та 192,7 % (у 2,3 і 1,6 разів).
Через 1,5 та 2 роки експозиції екскрементів на поверхні ґрунту, інтенсивність збільшення у ньому вмісту фосфору залишається на рівні річної експозиції. В степових умовах вміст фосфору у ґрунті під екскреціями оленя за цей же період зріс на 136,0 - 167,8%, а в умовах лучних систем - на 133,3 - 151,8%. Під екскреціями лані на 138,4 - 181,0 %, та на 146,9 - 165,9% відповідно.
Наприкінці 3-го року досліджень, процес збільшення вмісту фосфору у ґрунті під екскреціями досліджуваних видів ратичних стабілізується (рис. 5).
Рис. 5. Динаміка змін середнього вмісту фосфору у ґрунті, під впливом єкскрементів ратичних - А: оленя шляхетного (1) лані європейської (2) - АСНПП (2009 - 2011 рр.); Б: козулі європейської (1) та оленя плямистого (2) - НЗ “Хортиця” (2010 - 2011рр.) у порівнянні з контролями (3), упродовж 2009 - 2011 рр. у степовій (1) та луговій (2) парцелах: А - АСНПП; Б - НЗ “Хортиця”.
В НЗ "Хортиці", збільшення вмісту фосфору у ґрунті під екскреціями ратичних, спостерігалося вже через півроку (рис. 5Б). У різнотравному степу під екскреціями оленя плямистого його кількість у ґрунті збільшилася на 65,6%, у порівнянні з контролем і на 90,5 % під екскреціями козулі європейської. У лісосмузі збільшення вмісту фосфору у ґрунті більш істотне на 74,7 і 104,2%. Через рік збільшення вмісту фосфору у ґрунті, в порівнянні з піврічним періодом у степових екосистемах, стало інтенсивнішим на 98,4% під екскреціями оленя шляхетного та на 96,1% під екскреціями лані європейської, а у лісосмугах ще вагоміше - на 152,7 і 148,1% відповідно. Через 1,5 року інтенсивність збільшення вмісту фосфору понизилася. При завершенні другого року, процес збільшення вмісту фосфору у ґрунті під екскреціями ратичних завершується.
Зміни вмісту калію у ґрунті. Процеси зміни вмісту калію у ґрунті під екскреціями досліджуваних видів ратичних в різних умовах відносно сповільнені (рис. 6А). Вже через рік, вміст калію у ґрунті збільшився у степу під екскреціями оленя і лані на 45,4 і 35,1%, а на луках - на 58,1 і 53,8% відповідно. Упродовж 2 - 2,5 років збільшення вмісту калію у ґрунті під екскреціями оленя, в обох екосистемах складає 57,7 і 77,4%, а під екскреціями лані - 35,2 і 46,1% відповідно. Наприкінці третього періоду експерименту, процес зміни вмісту калію у ґрунті істотно змінився - його збільшення уповільнилося на 21,4 - 38,0% у всіх випадках. Очевидно процес збільшення вмісту калію у ґрунті завершується у весінній період.
На острові “Хортиця”, вплив екскреції ратичних на динаміку вмісту калію у ґрунті більш помітний. Вже через півроку у різнотрав`янистому степу, під екскреціями оленя плямистого, вміст калію у ґрунті збільшився на 117,2%, а під екскреціями козулі європейської - на 144,7% (рис. 6Б).
Б
Рис. 6. Динаміка змін середнього вмісту калію у грунті під впливом єкскрементів - А: оленя шляхетного (1) лані європейської (2) - АСНПП (2009 - 2011 рр.); Б: козулі європейської (1) та оленя плямистого (2) - НЗ “Хортиця” (2010 - 2011рр.) у порівнянні з контролями (3), упродовж 2009 - 2011 рр. у степовій (1) та луговій (2) парцелах: А - АСНПП; Б - НЗ “Хортиця”.
У лісосмузі збільшення вмісту калію сягало 148,2 і 155% відповідно. Через рік інтенсивність збільшення вмісту калію у ґрунті прискорилась й складала: у степових екосистемах - 149,2 та 150%, у лісосмугах - 184,2 і 174,0% відповідно. Через 1,5 року збільшення вмісту калію у ґрунті розпочало уповільнюватися і у степу він склав всього 88,5 і 97,3%; а у лісосмугах - 109,2 і 114,5%.
Наприкінці 2-х річного періоду досліджень збільшення вмісту калію у ґрунті склало 43,8 - 37,8% та 31,1 - 33,6% відповідно. Повна стабілізація зміни вмісту калію у ґрунті очевидно настане у весняно-літній період наступного року.
Таким чином, екскреції ратичних в умовах острівних екосистем є важливим екологічним чинником у збагаченні ґрунтів на поживні речовини для рослин, що забезпечують сприятливі умови для живлення автотрофів.
Роль ратичних у формуванні гідрохімічних і гідробіологічних характеристик води у штучно створених водопоях. В арідних умовах за наявності імпедитних кордонів в АСНПП, для ратичних була створена мережа із 40 штучних водойм - так званих копанок розміром: 10х20 та 20х30 м, які певною мірою компенсували недостачу водопоїв.
Гідрохімічні та гідробіологічні характеристики води у штучно створених водопоях упродовж перших років визначалися головним чином хімічним складом ґрунтів. Пізніше у новостворених штучних водоймах почалися процеси формування своєрідного гідрохімічного і гідробіологічного режиму. Значна концентрація ратичних навколо штучних водопоїв (копанок) передовсім сприяла надходженню у водойми разом із екскреціями різних хімічних елементів, які сформували мінералогічний та іонний склад води.
Результати досліджень свідчать, що частка ратичних у формуванні гідрохімічних і гідробіологічних показників води у штучних водопоях складає 20 - 30%.
Таким чином ратичні певною мірою є середовищеутворюючим чинником у формуванні екологічних умов в нових водних середовищах та їх населенні в острівних арідних екосистемах і у подальшому потребують детальних досліджень.
Роль ратичних у трансформації біотичної енергії
Підтримка життєдіяльності організмів і кругообіг речовин в екосистемах можливі лише за рахунок притоку енергії, яку вони отримують з їжею. Трофічні зв'язки в угрупованнях - це екологічні механізми передачі енергії від одного до іншого.