Ранее исследователями была выявлена взаимосвязь между присутствием определенных субъединиц высокомолекулярных глютенинов и силой теста, измеряемой Ј0Ј-седиментацией объема теста [6]. Основываясь на этом, была разработана балльная оценка каждого аллельного состояния высокомолекулярных глютенинов [7, 8].
Чем выше балл присваивался тому или иному аллелю, тем более существенное влияние он оказывал на хлебопекарные качества (табл. 2). Соответственно, самые высокие хлебопекарные качества соответствуют наибольшей величине (4 балла - при наличии субъединиц HMW 5+10) [9].
Таблица 2
Балльная оценка хлебопекарных качеств, определяемых аллелями Glu-1
|
Балл |
Хромосома, аллель |
Балл |
Хромосома, аллель |
Балл |
Хромосома, аллель |
|||||||
|
1А |
1В |
10 |
1А |
1В |
10 |
1А |
1В |
|||||
|
4 |
- |
- |
5 + 10 |
3 |
- |
7 + 8 |
- |
1 |
пи!! |
- |
- |
|
|
3 |
1 |
- |
- |
3 |
- |
13 + 16 |
- |
1 |
- |
7 |
- |
|
|
3 |
2* |
- |
- |
2 |
- |
7 + 9 |
- |
1 |
- |
6 + 8 |
- |
|
|
3 |
- |
17 + 18 |
- |
2 |
- |
- |
2 + 12 |
1 |
- |
20 |
- |
Таким образом, с помощью данной классификации можно оценить хлебопекарные свойства сорта пшеницы путем сложения трех аллелей, экспрессирующихся в его генотипе. Однако данная оценка говорит лишь о потенциальных качествах сорта, так как хлебопекарные свойства во многом зависят и от условий окружающей среды, агротехники, степени повреждения зерна клопом-черепашкой и от других факторов.
Наивысший балл 4 соответствует аллелю, экспрессирующему субъединицы 5 + 10. Поэтому основным белковым маркером для хлебопекарных качеств пшеницы является пара высокомолекулярных глютенинов - Dx-5 + Dy-10 в локусе Glu-D1, тогда как альтернативная комбинация Dx2 + Dy12 обычно связывают с низким качеством клейковины [5, 8].
У четырех генотипов (№13, 15, 16 и 17) из 15 отмечено наличие ценной комбинации 5 + 10 для локуса Glu-D1, а качество клейковины этих генотипов соответствует 1-й группе (см. табл. 1).
Варьирование хлебопекарных качеств различных сортов не может быть объяснено лишь изменением состава HMW-GS, т.к. субъединица глютенина с низкой молекулярной массой (LMW-GS), а также наличие глиадинов в меньшей пропорции и их взаимодействие с HMW-GS также играют важную роль в формировании прочности клейковины и хлебопекарных качеств [4].
На основе характеристик клейковины у генотипов аллоцито-плазматической яровой пшеницы с нормальным аллелем (normal allele) выделены различные группы генотипов, различающиеся по содержанию и качеству клейковины, определяющих хлебопекарные свойства муки. В частности, по содержанию сырой клейковины два генотипа АЦПГ (№24 и №25) являются «отличными улучшителями» (массовая доля клейковины свыше 34%) (табл. 3).
Таблица 3
Количественные и качественные характеристики клейковины в зерне генотипов АЦПГ, у которых установлено наличие в геноме аллеля «дикого» типа Wx-B1a - праймеры 4Р/4Я
|
Показатели оценки качества клейковины, урожай 2012 года |
Варианты (номера) генотипов АЦПГ (2015 год) |
||||||
|
11 |
13 |
15 |
16 |
17 |
|||
|
Содержание сырой клейковины |
29,4 |
26,0 |
22,8 |
28,5 |
21,7 |
||
|
ИДК (ед. шк) |
71,5 |
74,0 |
69,0 |
67,3 |
73,0 |
||
|
Группа по ГОСТ Р 54478-2011 |
I |
I |
I |
I |
I |
||
|
Соответствие ГОСТ Р 52189-2003 по количеству и качеству клейковины |
Высший сорт |
Второй сорт |
обойная |
Высший сорт |
обойная |
||
|
Соответствие нормам Центральной лаборатории ГСИ по клейковине (на Глютоматике) |
По колич. |
ценная |
Филлер хороший |
Филлер удовлетв |
ценная |
слабая |
|
|
По качеству |
сильн. |
ценная |
ценная |
ценная |
ценная |
||
|
В целом |
ценная |
Филлер хороший |
слабая |
сильная |
слабая |
||
|
Седиментация, мл |
50 |
34 |
46 |
45 |
32 |
||
|
Соответствие нормам по значениям седиментации |
сильная |
средняя |
сильная |
сильная |
средняя |
Продолжение таблицы 3
|
Показатели оценки качества клейковины, урожай 2012 года |
Варианты (номера) генотипов АЦПГ (2015 год) |
||||||
|
18 |
19 |
20 |
21 |
22 |
|||
|
Содержание сырой клейковины |
27,4 |
28,8 |
29,5 |
30,9 |
31,5 |
||
|
ИДК (ед. шк) |
76,3 |
82,2 |
90,8 |
69,4 |
73,7 |
||
|
Группа по ГОСТ Р 54478-2011 |
I |
II |
II |
I |
I |
||
|
Соответствие ГОСТ Р 52189-2003 по количеству и качеству клейковины |
Второй сорт |
Высший сорт |
Высший сорт |
Первый сорт |
Первый сорт |
||
|
Соответствие нормам Центральной лаборатории ГСИ по клейковине (на Глютоматике) |
По колич. |
Филлер хороший |
ценная |
ценная |
удовл. улучш |
удовл. улучш. |
|
|
По качеству |
ценная |
ценная |
Филлер хор. |
ценная |
ценная |
||
|
В целом |
Филлер хороший |
Филлер хороший |
Филлер удовл. |
удовл. улучш. |
удовл. улучш |
||
|
Седиментация, мл |
39 |
50 |
20 |
58 |
55 |
||
|
Соответствие нормам по значениям седиментации |
средняя |
сильная |
средняя |
сильная |
сильная |
Продолжение таблицы 3
|
Показатели оценки качества клейковины, урожай 2012 |
Варианты (номера) генотипов АЦПГ (2015 год) |
|||||
|
24 |
25 |
28 |
29 |
|||
|
1. Содержание сырой клейковины |
37,8 |
35,9 |
30,6 |
32,1 |
||
|
2. ИДК (ед. шк) |
81,7 |
76,8 |
69,4 |
66,4 |
||
|
Группа по ГОСТ Р 54478-2011 |
II |
I |
I |
I |
||
|
Соответствие ГОСТ Р 52189-2003 по количеству и качеству клейковины |
первый сорт |
первый сорт |
первый сорт |
первый сорт |
||
|
Соответствие нормам Центральной лаборатории ГСИ по клейковине (на Глютоматике) |
По колич. |
Отличный улучшит. |
Отличный улучшит. |
удовлетв. улучшит. |
удовлетв. улучшит. |
|
|
По качеству |
ценная |
ценная |
ценная |
ценная |
||
|
В целом |
Отличный улучшит. |
Отличный улучшит. |
удовлетв. улучшит. |
удовлетв. улучшит. |
||
|
Седиментация, мл |
67 |
52 |
52 |
54 |
||
|
Соответствие нормам по значениями седиментации |
очень сильная |
сильная |
сильная |
сильная |
Оба генотипа АЦПГ имеют общий тип чужеродной цитоплазмы - T. tmopheevii и весьма высокое содержание клейковины - 37,8% и 35,9% у генотипов №24 и №25 соответственно.
Эти генотипы являются мультилиниями, для них характерен единый тип чужеродной цитоплазмы timopheevii), но они отличаются по разновидности генотипа: №24 - лютесценс, №25 - эритроспермум.
Эти генотипы различаются качеством клейковины: у генотипа №25% группа качества (по ИДК), а у №24 - П-я группа. Показатели седиментации, наоборот, более высокие у генотипа №24 (очень сильная), тогда как у №25 - «сильная».
Категория «хороший улучшитель» предполагает наличие сырой клейковины не менее 32% и ИДК - 45-75 ед. шк. К этой категории отнесен лишь один генотип (№29), имеющий цитоплазму пшеницы мягкой (aestivum L.). Этот генотип по уровню гетерогенности - гибридная популяция, разновидность - лютесценс.
К категории «удовлетворительный улучшитель» относятся три генотипа (№21, 22 и 28), поскольку у них содержание сырой клейковины не ниже 30%, а ИДК - 45-75 ед. шк. Две формы из этой категории пшеницы имеют обычную пшеничную цитоплазму T. aestivum L. (№22 и 28), тогда как третий генотип (№21) - цитоплазму T.timopheevii (вар. 1.1). Две формы (№21 и 22) представляют линии, а третья форма (№28) - гибридная популяция. Для всех генотипов этой группы характерно высокое качество клейковины - группа ИДК, а значение седиментации относится к категории «сильная».
Категории «ценная пшеница» соответствуют сорта, у которых содержание клейковины не ниже 25%, а ИДК - 43-85 ед. шк. В эту группу входят четыре генотипа (№16, 18, 19 и 20). В частности, два генотипа (№16 и19) на цитоплазме
T. aestivum X., тогда как генотип №18 имеет цитоплазму T. tmopheevu, а №20 - Secale сегеа1е X. Эти генотипы различаются также по уровню гетерогенности: №16 и 18 - гибридные популяции, а №19 и 20 - линии. По значениям седиментации два генотипа относятся к категории «сильная» (№16 и 19), а два остальных (№18 и 20) - к категории «средняя».
К категории «хороший филлер» отнесен лишь один генотип (№13) с содержанием клейковины не ниже 25%, а ИДК - 35-90 ед. шк. Этот генотип АЦПГ с цитоплазмой Т. timopheevii представляет гибридную популяцию. Качество клейковины этого генотипа относится к 1-й группе (ИДК - 74 ед. шк.), а по значениям седиментации (34 мл) соответствует норме «средняя».
К категории слабых сортов пшеницы по содержанию массовой доли клейковины отнесены генотипы, у которых этот показатель не ниже 18%, а ИДК от 0 до 120 ед. шк. Это генотипы №15 и 17, у которых содержание клейковины соответственно 22,8% и 21,7%.
Следует отметить, что качество клейковины у этих генотипов весьма высокое - (ИДК - 69,0 ед. шк. у №15) и 73,0 ед. шк. - у №17), т.е. это первая группа качества. Показатель седиментации у №15 (46 мл) относится к категории «сильная», а у генотипа №17 показатель седиментации соответствует характеристике «средняя» (32 мл).
Заключение
В результате идентификации с использованием молекулярного маркирования (праймеры 4F/4R) из коллекции выделены 15 генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с аллелем «дикого» типа Wx-B1a.